學術爭鳴：單孔類中耳是哺乳動物中耳的原始類型嗎？
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哺乳動物中耳砧骨-錘骨關節方式和相關的乳動演化假說以及相關的特征。其中，物中假說n來自《原文》，原始假說o是學術《評論》文章給出的另一解釋。圖來自參考文獻2。爭鳴V型《134-8006-5952》廣州白云區外圍酒店服務提供外圍女小姐上門服務快速安排人到付款
（神秘的單孔地球uux.cn報道）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：《國家科學評論》（National Science Review-NSR）近日發表了紐約美國自然歷史博物館研究員孟津、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員毛方園的類中類型學術爭論文章（Critiques & Debates, 以下簡稱《評論》），針對云南大學和美國賓州印第安納大學畢順東教授、耳哺耳卡內基博物館J. Wible研究員為通訊作者發表于《Nature》的乳動文章（簡稱《原文》）提出質疑。《原文》題目為“中侏羅世一賊獸類似單孔類的物中聽器”（A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan）1。《評論》文章題目為“單孔類中耳并非哺乳動物的原始類型”（Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia）2。《原文》作者也給出了回應文章3（簡稱《回應》）。
《原文》依據CT數據，對一塊已知賊獸類翔齒獸（Vilevolodon）4的新標本的錘骨和砧骨進行了分割重建，認為翔齒獸聽骨與單孔類的相似，具有平貼式完全疊覆的錘骨-砧骨關節；在系統發育分析基礎上，優化了五個與中耳有關的特征，得出單孔類平貼式的錘骨-砧骨關節是哺乳動物中耳的原始性狀的結論。
《評論》首先對《原文》標本鑒定提出疑問，理由是：1《原文》報道的砧骨-錘骨，從形態到關節方式，和翔齒獸正型標本4存在明顯差別。2《原文》認為其報道標本和多瘤齒獸類熱河俊獸（Jeholbaatar）5的錘骨-砧骨外形類似，盡管同時也認可了新證據，即熱河俊獸的‘砧骨’只是錘骨柄基部的凸起部分，不是砧骨6。3《原文》認為賊獸類奇獸（Qishou）7中的‘外鼓骨’實為疊覆的錘骨與砧骨兩塊骨片，并以此作為《原文》標本鑒定的輔證。但《評論》用高精度CT切片（圖1k-m），證實該骨片中無骨縫，否定了《原文》的解釋。4在已知賊獸中，無異議的砧骨僅見于樹賊獸（Arboroharamiya），其骨體為凸起球狀，具有鐙骨突和豆狀突，與獸類的砧骨類似7。《原文》標本中認為的聽骨除了和正型標本不同，也和系統發育關系上非常接近的樹賊獸（屬種差別）聽骨差別巨大，但卻和關系很遠的單孔類（目級差別）聽骨非常相似。5《原文》的標本CT掃描精度為0.0327毫米，而薄片狀的‘砧骨’長寬僅約一毫米，厚度遠不到一毫米，這個精度能否分辨出‘砧骨’和‘錘骨’間的骨縫存疑。
《評論》認為《原文》中解釋的翔齒獸聽骨有可能和奇獸、熱河俊獸的情況一樣，所謂的‘砧骨’只是另外一塊骨片上的凸起部分，這也解釋了左右兩對‘砧骨’和‘錘骨’在保存過程中遠距離移位后，仍然以‘原始解剖位置’緊疊在一起。《評論》指出，《原文》其在系統發育分析的509個特征里，強調了五個和單孔類完全疊覆型關節相關的特征性狀。在130個分類元中，僅有兩個現生單孔類和三個賊獸化石種類能夠完全編碼這五個特征性狀。但聽骨狀況不一致的三個化石種的五個特征編碼卻和單孔類的完全相同，而保存了聽骨的中國俊獸，五個特征都被編碼成“?”。在沒有交代方法情況下，《原文》將上述特征在嚴格合意樹中進行了‘優化’，得出結論：單孔類中耳砧骨-錘骨的完全疊覆式關節是哺乳動物中耳的原始類型，由此衍生出其它哺乳動物中耳類型（圖1n; 參考文獻1中圖3）。
《評論》認為《原文》作者忽略了另外一個假說：固樞關節6（=部分疊覆關節）為哺乳動物中的原始中耳類型。使用《原文》完全相同的系統樹，固樞關節可以解釋為哺乳動物的原始形態（圖1o）。在這個假說下，從似哺乳爬行動物到哺乳動物的演化過程中，聽骨沒有形態和位置關系的突兀變化，不需要聽骨和齒骨同時完全分離（具骨化麥氏軟骨連接的過渡階段），也不需要在哺乳動物組群內部成年個體中重新獲得骨化麥氏軟骨，出現已經分開的聽力和咀嚼功能又重新結合的逆向演化。這樣的演化過程，和化石以及發育生物學證據更為吻合。而且在哺乳動物組群內，從過渡型的固樞關節演化到的單孔類完全疊覆關節和獸類的鞍狀關節，只需要三次獨立演化步驟，比《原文》的假說至少有四次演化步驟更為簡約（圖1n）。
《回應》認可了《評論》提出的部分質疑，對《原文》中涉及的中耳特征在系統發育分析中進行了修改，得出的新‘優化’結果放棄了《原文》結論，認為哺乳動物中耳的原始性狀不確定。但《回應》對標本鑒定質疑未做評論，由于原始數據原作者尚未公開，爭議問題仍未解決。
Fig. 1. Evolutionary hypotheses of the incus-malleus joint of the mammalian middle ear and related characters. n, Hypothesis from the Original work. o, Hypothesis presented in the Commentary. The figure is from ref. 2.
參考文獻及鏈接：
1. Wang, J. et al. A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan. Nature 590, 279-283 (2021). https://www.nature.com/articles/s41586-020-03137-z
2. Meng, J. and Mao, F.Y. Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia. Natl. Sci Rev, (2021). https://doi.org/10.1093/nsr/nwab131)
3. Wible, J. et al. Response to “Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia.” Natl. Sci Rev, https://doi.org/10.1093/nsr/nwab132.
4. Luo, Z.-X. et al. New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem. Nature 548, 326–329 (2017). https://www.nature.com/articles/nature23483
5. Wang, H.-B., Meng, J. & Wang, Y.-Q. Cretaceous fossil reveals a new pattern in mammalian middle ear evolution. Nature 576, 102–105 (2019). https://www.nature.com/articles/s41586-019-1792-0
6. Mao, F.-Y. et al. Exploring ancestral phenotypes and evolutionary development of the mammalian middle ear based on Early Cretaceous Jehol mammals. Natl Sci Rev, 8, nwaa188 (2021). https://academic.oup.com/nsr/article/8/5/nwaa188/5896965?login=true
7. Meng, J. et al. A comparative study on auditory and hyoid bones of Jurassic euharamiyidans and contrasting evidence for mammalian middle ear evolution. J Anat 236, 50-71 (2020). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/joa.13083