云南蟲標(biāo)本，化石體長3.9厘米（趙方臣 供圖）

云南蟲生態(tài)復(fù)原圖（趙方臣指導(dǎo)、楊定華繪圖）

云南蟲化石咽部結(jié)構(gòu)（A）咽部整體照片；（B–E）咽弓的微觀結(jié)構(gòu)：咽弓的光學(xué)照片：（B）結(jié)構(gòu)示意圖（C）單個(gè)咽弓的三維X射線CT渲染（D）咽弓內(nèi)碳質(zhì)殘留物的掃描電鏡照片，展示化石保存的億年云南蛋白微原纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)（E）（田慶羿制圖）

云南蟲演化位置和各類脊索動(dòng)物咽顱形態(tài)比較（從上到下，分別是前的球上文昌魚、云南蟲、蟲地后斯普里格魚、脊椎七鰓鰻、動(dòng)物鯊魚）（A）演化樹和咽顱形態(tài)性狀分布及滅絕類群；（B）側(cè)視圖；（C）腹視圖（田慶羿制圖）
（神秘的國古地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所：近日，我國科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，生物5.18億年前的證實(shí)最古寒武紀(jì)澄江動(dòng)物群產(chǎn)出的云南蟲，其咽弓具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的億年云南細(xì)胞軟骨結(jié)構(gòu)，確認(rèn)了云南蟲是前的球上脊椎動(dòng)物的最原始類群。該成果由中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎研究員領(lǐng)導(dǎo)的蟲地“地球-生命系統(tǒng)早期演化”研究團(tuán)隊(duì)和南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院姜寶玉教授課題組密切合作完成，并于2022年7月8日發(fā)表在美國《科學(xué)》（Science）期刊上。脊椎南京古生物所趙方臣研究員以及姜寶玉教授為該成果通訊作者，二人共同指導(dǎo)的博士研究生田慶羿為第一作者，團(tuán)隊(duì)曾晗副研究員為第三作者。
在生命演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動(dòng)物的演化是最為壯麗的篇章之一。有關(guān)脊椎動(dòng)物起源的問題始終是最吸引人的科學(xué)熱點(diǎn)。演化生物學(xué)家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動(dòng)物文昌魚的特征，推測脊椎動(dòng)物的祖先是一類具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動(dòng)物。然而，這一假想的脊椎動(dòng)物祖先始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。
距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動(dòng)物群和距今約5.18億年的中國云南澄江動(dòng)物群均產(chǎn)有豐富的、保存精美的以軟軀體結(jié)構(gòu)為特征的動(dòng)物化石。其中，1909年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動(dòng)物群產(chǎn)出了頭索動(dòng)物皮卡魚（Pikaia）和基干脊椎動(dòng)物后斯普里格魚（Metaspriggina），在澄江動(dòng)物群中也發(fā)現(xiàn)了包括基干脊椎動(dòng)物昆明魚（Myllokunmingia）和分類位置存疑的云南蟲（Yunnanozoon）在內(nèi)的多種脊索動(dòng)物。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動(dòng)物，為揭開脊椎動(dòng)物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。
不同于具有典型脊椎動(dòng)物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動(dòng)物文昌魚，它在脊椎動(dòng)物起源和后口動(dòng)物系統(tǒng)樹上的位置一直存在爭議。南京古生物所陳均遠(yuǎn)研究員等人將云南蟲作為最早的脊索動(dòng)物于1995年在《自然》雜志上發(fā)表時(shí)，《紐約時(shí)報(bào)》和《科學(xué)周刊》分別以“從云南蟲到您”和“通向脊梁骨之路”為題做了專題評述。成都金牛約炮（高質(zhì)量美女約炮）vx《192+1819+1410》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)在此之后，陳均遠(yuǎn)等人在昆明海口地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標(biāo)本。基于這些標(biāo)本上更加精細(xì)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，他們將云南蟲歸為原始有頭類，認(rèn)為其演化位置介于頭索動(dòng)物文昌魚和脊椎動(dòng)物七鰓鰻之間。這一成果于1999年在《自然》雜志發(fā)表后，在學(xué)界掀起了有關(guān)云南蟲分類位置的大討論。由于不同學(xué)者對云南蟲保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報(bào)道以來被分別歸類于脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、半索動(dòng)物、后口動(dòng)物干群、甚至原始的兩側(cè)對稱動(dòng)物。
云南蟲分類位置存在的爭議嚴(yán)重影響了這類關(guān)鍵化石對脊椎動(dòng)物起源的約束作用。針對云南蟲分類位置之謎，在常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)成共識的情況下，本次研究團(tuán)隊(duì)利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段，希望從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)著手去破解這一謎題。
基于陳均遠(yuǎn)及其合作者2003年曾提出云南蟲鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨這一重要線索，研究團(tuán)隊(duì)對海口地區(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)（stacked discoid structure）和蛋白微原纖維構(gòu)造（fibrillin microfibril）。疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)是軟骨細(xì)胞獨(dú)特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動(dòng)物軟骨常見的細(xì)胞間基質(zhì)的纖維結(jié)構(gòu)。這兩個(gè)特征證明云南蟲具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，表明云南蟲屬于原始脊椎動(dòng)物。
為進(jìn)一步確定云南蟲的具體演化位置，研究團(tuán)隊(duì)整合了最新的、包括后口動(dòng)物和早期脊椎動(dòng)物化石在內(nèi)的性狀矩陣，并增加云南蟲新觀察到的性狀特征信息，采用貝葉斯算法進(jìn)行重建計(jì)算。分析結(jié)果證實(shí)云南蟲處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干位置，介于尾索動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。
對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，研究團(tuán)隊(duì)在新標(biāo)本上相當(dāng)于第一對咽弓的位置上發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等構(gòu)造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細(xì)胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀(jì)基干脊椎動(dòng)物——后斯普里格魚身上。云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)，支持解剖學(xué)家們早在19世紀(jì)就已經(jīng)提出的脊椎動(dòng)物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構(gòu)造。也就是説，雖然現(xiàn)生脊椎動(dòng)物不同位置的咽弓會(huì)發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動(dòng)物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
這次研究的另一個(gè)重要新發(fā)現(xiàn)是，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個(gè)類似于籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動(dòng)物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護(hù)作用，現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構(gòu)成）。籃狀咽顱是現(xiàn)生無頜類脊椎動(dòng)物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀(jì)后斯普里格魚和有頜類脊椎動(dòng)物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關(guān)于脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)的爭議。出現(xiàn)更早、位于脊椎動(dòng)物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持了籃狀咽顱是更古老的祖先特征。
由此可見，作為現(xiàn)生脊椎動(dòng)物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動(dòng)物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對脊椎動(dòng)物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索均將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。從另外一個(gè)角度來看，該項(xiàng)研究再一次展示了澄江動(dòng)物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。
文章評審人對這項(xiàng)研究如此評價(jià)：“這是對科學(xué)的重大貢獻(xiàn)，將成為古脊椎動(dòng)物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動(dòng)物爭議問題。他們所展示的信息是一個(gè)里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越”，“分析這些化石解剖結(jié)構(gòu)的分辨率達(dá)到了最先進(jìn)技術(shù)的極限，這是一個(gè)里程碑式的工作”。
該成果得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、國家自然科學(xué)基金委、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等基金的大力支持。特別感謝陳均遠(yuǎn)先生對這項(xiàng)研究的鼓勵(lì)和幫助。（原標(biāo)題：細(xì)胞軟骨的發(fā)現(xiàn)確認(rèn)五億年前云南蟲是最原始脊椎動(dòng)物）
論文相關(guān)信息：Qingyi Tian, Fangchen Zhao*, Han Zeng, Maoyan Zhu, Baoyu Jiang*, 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 377(6602), https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708.
相關(guān)報(bào)道：距今5.18億年！最古老的脊椎動(dòng)物原來是它
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)新華社（記者 王玨玢）：我國古生物學(xué)者運(yùn)用先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)證實(shí)，5.18億年前的云南蟲是地球上最古老的脊椎動(dòng)物。這是我國化石寶庫澄江動(dòng)物群中誕生的又一位“超級明星”。該發(fā)現(xiàn)對了解我們自身所在的脊椎動(dòng)物譜系起源具有重要意義，相關(guān)成果8日刊發(fā)在國際權(quán)威期刊《科學(xué)》上。
在生命演化歷程中，脊椎動(dòng)物的演化是最為壯麗的篇章之一。現(xiàn)代脊椎動(dòng)物從何而來？最古老的脊椎動(dòng)物是啥？這些重大科學(xué)問題吸引著各國古生物學(xué)者的關(guān)注。位于我國云南的澄江動(dòng)物群，保存了大量脊椎動(dòng)物的祖先類群，科學(xué)家們一直對能在其中解開脊椎動(dòng)物起源之謎寄予厚望。
此次，研究團(tuán)隊(duì)運(yùn)用三維X射線斷層掃描顯微鏡、掃描電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)設(shè)備，從微觀結(jié)構(gòu)上重新研究了一類此前分類存疑的動(dòng)物：云南蟲。從形態(tài)上看，云南蟲有點(diǎn)類似現(xiàn)在的蠕蟲，它們身體側(cè)扁，一般只有3至4厘米長。通過對127塊云南蟲標(biāo)本的重新分析，研究人員首次在云南蟲的咽弓上發(fā)現(xiàn)了極微小尺度上三維保存的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白微原纖維。這兩種精細(xì)的顯微結(jié)構(gòu)為脊椎動(dòng)物細(xì)胞軟骨所獨(dú)有，證明云南蟲是一種原始脊椎動(dòng)物。
在云南蟲身份被“認(rèn)證”前，學(xué)界普遍認(rèn)為最古老的脊椎動(dòng)物是同樣來自澄江動(dòng)物群的昆明魚。都是生活在5.18億年前的“同齡”動(dòng)物，云南蟲比昆明魚“老”在哪兒？領(lǐng)導(dǎo)此項(xiàng)研究的中科院南京地質(zhì)古生物研究所研究員趙方臣解釋，說云南蟲更“老”，是指它具有更多原始特征，更接近脊椎動(dòng)物的演化源頭。比如，昆明魚已經(jīng)具有一條位于身體背部的原始脊椎，而云南蟲還沒有明顯的脊椎。
此項(xiàng)研究中，科研團(tuán)隊(duì)還通過演化分析方法，進(jìn)一步卡定了云南蟲的精確演化位置。分析結(jié)果證實(shí)，云南蟲處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干位置，介于尾索動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物之間。
“云南蟲身上的眾多原始特征，也許正是進(jìn)化長河中的關(guān)鍵橋梁，人類或許能從中解開脊椎動(dòng)物從哪兒來的奧秘。”趙方臣說。
相關(guān)報(bào)道：蟲是人類祖先？江蘇科學(xué)家揭示云南蟲為最原始脊椎動(dòng)物
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)新華日報(bào)·交匯點(diǎn)（記者 張宣 實(shí)習(xí)生 孫廣哲）：地球生命經(jīng)過億萬年演化，有太多奧秘等著被探尋。人們始終好奇，我們從哪里來？祖先究竟是誰？“云南蟲可以說是人類的始祖。”中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所（以下簡稱“南古所”）朱茂炎研究員說，“它是脊椎動(dòng)物的最原始類群。”
近日，我國科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，5.18億年前的寒武紀(jì)澄江動(dòng)物群產(chǎn)出的云南蟲，其咽弓具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的細(xì)胞軟骨結(jié)構(gòu)，確認(rèn)了云南蟲是脊椎動(dòng)物的最原始類群。此研究由朱茂炎研究員領(lǐng)導(dǎo)的“地球-生命系統(tǒng)早期演化”研究團(tuán)隊(duì)和南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院姜寶玉教授課題組合作完成，并于 2022年7月8日發(fā)表在美國《科學(xué)》（Science）期刊上。
云南蟲分類位置存疑？學(xué)界掀起大討論
在生命演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動(dòng)物的演化是最為壯麗的篇章之一，其中最吸引人的始終是有關(guān)脊椎動(dòng)物起源的問題。
文昌魚是一種味美的水產(chǎn)品，同時(shí)也是無脊椎動(dòng)物進(jìn)化至脊椎動(dòng)物的過渡類型——它尚未形成骨質(zhì)的骨骼，以縱貫全身的脊索支持行動(dòng)。“我們可以把脊索理解為和‘筋’類似的組織。”南古所研究員趙方臣介紹說，演化生物學(xué)家通常根據(jù)文昌魚的特征，推測脊椎動(dòng)物的祖先是一類具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動(dòng)物。然而，這一假想的脊椎動(dòng)物祖先始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。
此前，科學(xué)家們在距今5.18億年的中國云南澄江動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)了基干脊椎動(dòng)物昆明魚和云南蟲等多種脊索動(dòng)物，它們是迄今為止世界上最古老的脊索動(dòng)物。不同于昆明魚具有典型脊椎動(dòng)物特征，云南蟲形態(tài)更接近頭索動(dòng)物文昌魚，它的分類位置一直存在爭議。
1995年，南古所研究員陳均遠(yuǎn)等人將云南蟲作為最早的脊索動(dòng)物在《自然》雜志上發(fā)表。之后，他們在昆明海口地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標(biāo)本。通過更加精細(xì)的解剖，研究人員將云南蟲歸為原始有頭類，認(rèn)為其演化位置介于頭索動(dòng)物文昌魚和脊椎動(dòng)物七鰓鰻之間。這一成果于1999年在《自然》雜志發(fā)表，學(xué)界掀起了有關(guān)云南蟲分類位置的大討論。
由于不同學(xué)者對云南蟲保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)有各自見解，云南蟲自1991年首次報(bào)道以來，被分別歸類于脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、半索動(dòng)物、后口動(dòng)物干群甚至原始的兩側(cè)對稱動(dòng)物，分類位置一直未能確定。
實(shí)驗(yàn)技術(shù)、算法證實(shí)云南蟲分類
針對云南蟲分類位置之謎，常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)成共識。“我們利用了三維X射線斷層掃描顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段，希望能夠從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)角度破解這一謎題。”趙方臣介紹，以往研究提出過云南蟲鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨，而團(tuán)隊(duì)在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白微原纖維構(gòu)造。“這兩個(gè)特征都是脊椎動(dòng)物的軟骨細(xì)胞才有的。云南蟲具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，這表明云南蟲屬于原始脊椎動(dòng)物。”
除了實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段，研究團(tuán)隊(duì)還整合了最新的生物性狀矩陣，采用貝葉斯算法進(jìn)行重建計(jì)算。分析證實(shí)，云南蟲處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干，它是最原始的脊椎動(dòng)物，介于尾索動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物之間。
云南蟲共有7對咽弓。“我們在新標(biāo)本上相當(dāng)于第一對咽弓的位置發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等構(gòu)造。”趙方臣說，這表明云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細(xì)胞軟骨的7對咽弓。而另一種寒武紀(jì)基干脊椎動(dòng)物后斯普里格魚也擁有彼此相似的咽弓，這證實(shí)了解剖學(xué)家們在19世紀(jì)提出的脊椎動(dòng)物咽弓同源理論假說——也就是說，隨著演化，脊椎動(dòng)物不同位置的咽弓會(huì)發(fā)育成形態(tài)不同的骨骼，但在演化初期，不同位置的咽弓彼此相似。
古老“近親”揭示脊椎動(dòng)物起源演化
咽顱是脊椎動(dòng)物頭部消化道周圍一組起到支撐和保護(hù)作用的骨片，現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的咽顱由咽弓骨骼構(gòu)成。“我們研究發(fā)現(xiàn)，云南蟲的7對咽弓組成了一個(gè)類似于籃狀的咽顱。”趙方臣表示，現(xiàn)生無頜類脊椎動(dòng)物和化石無頜類真顯魚擁有籃狀咽顱，而有頜類脊椎動(dòng)物和寒武紀(jì)后斯普里格魚的咽顱一樣，由一系列彼此分離的軟骨棒組成，此前這種咽顱特征引起了關(guān)于脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)的爭議。“但現(xiàn)在證實(shí)了云南蟲出現(xiàn)更早、位于脊椎動(dòng)物的最基干位置，這也說明籃狀咽顱是更古老的祖先特征。”趙方臣補(bǔ)充。
作為現(xiàn)生脊椎動(dòng)物最古老的“近親”，云南蟲為揭示脊椎動(dòng)物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對脊椎動(dòng)物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索均將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。從另外一個(gè)角度來看，該項(xiàng)研究再一次展示了澄江動(dòng)物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。
《科學(xué)》期刊文章評審人評價(jià)道：“這是對科學(xué)的重大貢獻(xiàn)，將成為古脊椎動(dòng)物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動(dòng)物爭議問題。他們所展示的信息是一個(gè)里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越。”評審人還肯定，“分析這些化石解剖結(jié)構(gòu)的分辨率達(dá)到了最先進(jìn)技術(shù)的極限，這是一項(xiàng)里程碑式的工作。”
相關(guān)報(bào)道：研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞軟骨確認(rèn)五億年前云南蟲是最原始脊椎動(dòng)物
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中科院南京地質(zhì)古生物研究所：近日，研究發(fā)現(xiàn)5.18億前寒武紀(jì)澄江動(dòng)物群產(chǎn)出的云南蟲的咽弓具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的細(xì)胞軟骨結(jié)構(gòu)，確認(rèn)了云南蟲是脊椎動(dòng)物的最原始類群。該成果由中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員朱茂炎領(lǐng)導(dǎo)的“地球-生命系統(tǒng)早期演化”研究團(tuán)隊(duì)和南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院教授姜寶玉課題組合作完成，于7月8日發(fā)表在《科學(xué)》（Science）上。
有關(guān)脊椎動(dòng)物起源的問題是廣受關(guān)注的科學(xué)熱點(diǎn)。演化生物學(xué)家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動(dòng)物文昌魚的特征，推測脊椎動(dòng)物的祖先是一類具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動(dòng)物。然而，該假想的脊椎動(dòng)物祖先始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動(dòng)物群和距今約5.18億年的中國云南澄江動(dòng)物群均產(chǎn)有豐富的、保存精美的以軟軀體結(jié)構(gòu)為特征的動(dòng)物化石。其中，1909年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動(dòng)物群產(chǎn)出了頭索動(dòng)物皮卡魚（Pikaia）和基干脊椎動(dòng)物后斯普里格魚（Metaspriggina），在澄江動(dòng)物群中也發(fā)現(xiàn)了包括基干脊椎動(dòng)物昆明魚（Myllokunmingia）和分類位置存疑的云南蟲（Yunnanozoon）在內(nèi)的多種脊索動(dòng)物。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動(dòng)物，為揭開脊椎動(dòng)物起源和早期演化之謎提供了材料。 
不同于具有典型脊椎動(dòng)物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動(dòng)物文昌魚，它在脊椎動(dòng)物起源和后口動(dòng)物系統(tǒng)樹上的位置長期存在爭議。南京古生物所研究員陳均遠(yuǎn)等人將云南蟲作為最早的脊索動(dòng)物于1995年在《自然》雜志上發(fā)表。由于不同學(xué)者對云南蟲保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報(bào)道以來被分別歸類于脊椎動(dòng)物、頭索動(dòng)物、半索動(dòng)物、后口動(dòng)物干群、甚至原始的兩側(cè)對稱動(dòng)物。云南蟲分類位置存在的爭議影響了這類關(guān)鍵化石對脊椎動(dòng)物起源的約束作用。針對云南蟲分類位置之謎，在常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)成共識的情況下，此次研究團(tuán)隊(duì)利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段，從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)著手破解這一謎題。 
基于陳均遠(yuǎn)及其合作者2003年曾提出云南蟲鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨這一重要線索，研究團(tuán)隊(duì)對海口地區(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)（stacked discoid structure）和蛋白微原纖維構(gòu)造（fibrillin microfibril）。疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)是軟骨細(xì)胞獨(dú)特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動(dòng)物軟骨常見的細(xì)胞間基質(zhì)的纖維結(jié)構(gòu)。這兩個(gè)特征證明云南蟲具有脊椎動(dòng)物獨(dú)有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，表明云南蟲屬于原始脊椎動(dòng)物。為進(jìn)一步確定云南蟲的具體演化位置，研究團(tuán)隊(duì)整合了最新的、包括后口動(dòng)物和早期脊椎動(dòng)物化石在內(nèi)的性狀矩陣，并增加云南蟲新觀察到的性狀特征信息，采用貝葉斯算法進(jìn)行重建計(jì)算。結(jié)果證實(shí)，云南蟲處于脊椎動(dòng)物譜系的最基干位置，介于尾索動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。 
對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，研究團(tuán)隊(duì)在新標(biāo)本上相當(dāng)于第一對咽弓的位置上發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等構(gòu)造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細(xì)胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀(jì)基干脊椎動(dòng)物——后斯普里格魚身上。云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)，支持解剖學(xué)家們早在19世紀(jì)就已經(jīng)提出的脊椎動(dòng)物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構(gòu)造，說明雖然現(xiàn)生脊椎動(dòng)物不同位置的咽弓會(huì)發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動(dòng)物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。 
研究還發(fā)現(xiàn)，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個(gè)類似于籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動(dòng)物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護(hù)作用，現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構(gòu)成）。籃狀咽顱是現(xiàn)生無頜類脊椎動(dòng)物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀(jì)后斯普里格魚和有頜類脊椎動(dòng)物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關(guān)于脊椎動(dòng)物祖先咽顱形態(tài)的爭議。出現(xiàn)更早、位于脊椎動(dòng)物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持了籃狀咽顱是更古老的祖先特征。 
由此可見，作為現(xiàn)生脊椎動(dòng)物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動(dòng)物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對脊椎動(dòng)物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索將產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。此外，該研究再次展示了澄江動(dòng)物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。 
文章評審人對該研究高度評價(jià)，認(rèn)為該研究是對科學(xué)的重大貢獻(xiàn)，將成為古脊椎動(dòng)物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動(dòng)物爭議問題，該研究分析化石解剖結(jié)構(gòu)的分辨率達(dá)到了最先進(jìn)技術(shù)的極限。
研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、國家自然科學(xué)基金委員會(huì)、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等基金的支持。