精品亚洲a∨在线播放不卡-精品亚洲aⅴ在线观看-精品亚洲不卡一区二区三区四区-精品亚洲成-精品亚洲成a-精品亚洲成a人app-精品亚洲成a人片在线观看-精品亚洲成a人在线

當(dāng)前位置: 當(dāng)前位置:首頁 > 娛樂 > 學(xué)術(shù)爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙” 正文

學(xué)術(shù)爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”

2025-11-27 14:22:37 來源:桑間濮上網(wǎng) 作者:休閑 點(diǎn)擊:234次
標(biāo)題:學(xué)術(shù)爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”——對“古DNA和多種測年方式證實現(xiàn)代人晚到達(dá)中國南方”(《美國科學(xué)院院報》,鹿牙孫雪峰等)一文的學(xué)術(shù)評論
(神秘的地球uux.cn報道)據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所:2021年2月9日,南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院孫雪峰、爭鳴廈門高端美女上門外圍上門外圍女(電話微信181-8279-1445)提供全球及一二線城市兼職美女上門外圍上門外圍女復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李輝等在《美國科學(xué)院院報》(PNAS)發(fā)表題為“古DNA和多種測年方式證實現(xiàn)代人晚到達(dá)中國南方(Ancient DNA and 烏龍multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China)”的論文,提出現(xiàn)代人抵達(dá)中國南方的人牙時間不早于距今5萬年前,否定以往認(rèn)為的鹿牙現(xiàn)代人在距今8-12萬年前已在東亞大陸出現(xiàn)的觀點(diǎn)。文章證據(jù)之一是學(xué)術(shù):孫雪峰等2019年在湖南省道縣福巖洞發(fā)現(xiàn)了兩枚“人類牙齒”。通過對這兩枚“人類牙齒”進(jìn)行古DNA分析和加速器質(zhì)譜14C年代測定,爭鳴構(gòu)建了人群關(guān)系的烏龍系統(tǒng)演化樹,得出“道縣人類的人牙DNA位于現(xiàn)代歐亞人類譜系范圍,與現(xiàn)代藏緬人群可能具有遺傳上的鹿牙聯(lián)系,他們根本就不是學(xué)術(shù)十多萬年以前的人類,距今僅有9000多年的爭鳴歷史”的結(jié)論。 
發(fā)現(xiàn)福巖洞地點(diǎn)并承擔(dān)發(fā)掘及相關(guān)專業(yè)研究的烏龍團(tuán)隊成員(以下簡稱“福巖洞研究團(tuán)隊”)認(rèn)真研讀了這篇論文并核對了相關(guān)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)該研究在年代樣品采集的人牙可靠性、“人類牙齒”來源及分類鑒定、古DNA提取與分析、14C年代測定等多方面都存在問題。其中最嚴(yán)重的問題是,文中所提及的在福巖洞發(fā)現(xiàn)的兩枚“人類牙齒”鑒定錯誤,其中一枚是鹿的門齒,孫雪峰、李輝等在這枚鹿牙齒中提取出“人類”線粒體DNA。這些問題的存在使得該項研究的結(jié)果完全不可信。為此,福巖洞研究團(tuán)隊對孫雪峰、李輝等人的研究及論文撰寫了質(zhì)疑評論,列舉了該文存在的主要問題。英國牛津大學(xué)14C加速器中心主任(Director, Oxford Radiocarbon Accelerator Unit) Tom Higham與德國馬普學(xué)會人類歷史科學(xué)研究所 (Max Planck Institute for the Science of Human History) 14C年代測定專家Katerina Douka也聯(lián)名給PNAS寫信對孫雪峰等人的文章中14C年代研究提出質(zhì)疑。5月25日,PNAS發(fā)表了上述質(zhì)疑評論,同時刊登了孫雪峰等人的回復(fù)。福巖洞研究團(tuán)隊的相關(guān)質(zhì)疑和評論如下: 
1. “人類牙齒”來源不清、鑒定錯誤 
孫雪峰等在文章中表述2019年其在福巖洞發(fā)現(xiàn)兩枚“人類牙齒”,分別編號為FY-1HT和FY-2HT(但在文章不同地方孫雪峰等又將這兩枚牙齒分別編號為FY-HT-1、FY1以及FY-HT2、FY-HT-2、FY2)。但這篇論文的作者中沒有任何一人參加過我們團(tuán)隊2010-2013年福巖洞的發(fā)掘工作,也沒有咨詢過我們團(tuán)隊從事專業(yè)研究的成員。文章除提供了一張一人手持一枚似乎為“牙齒”的低分辨率照片外,未提供發(fā)現(xiàn)“人類牙齒”具體位置的準(zhǔn)確信息,卻認(rèn)定這兩枚“人類牙齒”與我們團(tuán)隊在福巖洞發(fā)現(xiàn)的47枚人類牙齒來自相同地層層位。 
在文章中,孫雪峰等對其發(fā)現(xiàn)的兩枚“人類牙齒”未提供任何最基本的牙齒形態(tài)鑒定信息,比如,這兩枚“人類牙齒”是上頜牙齒還是下頜牙齒、牙齒類別(門齒、犬齒、前臼齒、臼齒)、左側(cè)還是右側(cè)、牙齒形態(tài)、牙齒尺寸等;也未對這兩枚牙齒與相關(guān)古人類及現(xiàn)代人進(jìn)行對比分析;更沒有指出與我們團(tuán)隊在福巖洞發(fā)現(xiàn)的哪一類、具體哪一件人類牙齒標(biāo)本做過對比。以這種缺乏最基本的化石形態(tài)鑒定與研究規(guī)范,未提供任何牙齒鑒定和形態(tài)分析數(shù)據(jù)的方式,孫雪峰等卻能得出其發(fā)現(xiàn)的兩枚“人類牙齒”明顯屬于解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人,處于我們團(tuán)隊此前發(fā)現(xiàn)的47枚人類牙齒大小和形態(tài)變異范圍內(nèi)的結(jié)論(文章第四頁:The human teeth, which are clearly AMH and fit metrically and morphologically within the range of earlier finds from the site)。這樣的結(jié)論沒有任何依據(jù)。 
2011-2013年在福巖洞發(fā)掘期間,我們團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了大量草食性動物牙齒。經(jīng)過仔細(xì)觀察與對比,并請相關(guān)第四紀(jì)哺乳動物專家鑒定,我們團(tuán)隊認(rèn)為孫雪峰等描述的這兩枚“人類牙齒”中編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的牙齒并不是人類牙齒,而是小型草食類動物的門齒(鹿、羊或者麂等),最接近鹿類的門齒(圖1, 圖2)。 
孫雪峰等發(fā)現(xiàn)的這枚牙齒的主要特征及其與人類牙齒的區(qū)別是(圖1 A; 圖2 A):(1) 牙齒磨耗主要表現(xiàn)在齒冠舌側(cè),而不在牙齒切緣。這是草食類動物的牙齒特征;(2) 盡管牙齒磨耗較嚴(yán)重,但沒有呈現(xiàn)牙齒鄰接面磨耗痕跡。而在切緣和舌側(cè)呈現(xiàn)這樣程度磨耗的人類牙齒,一般都會出現(xiàn)鄰接面磨耗;(3) 這枚牙齒齒冠近中-遠(yuǎn)中方向細(xì)而窄。這種特征與人類門齒冠近中-遠(yuǎn)中方向較寬闊的特征不同;(4) 這枚牙齒齒冠較高,齒尖頂部傾斜,齒根明顯彎曲。這些是草食類動物,鹿類門齒的典型特征,與人類下頜門齒牙齒齒冠頂端平直、與齒根基本呈垂直方向、齒冠在近中-遠(yuǎn)中方向較寬,向兩側(cè)拓展的形態(tài)特點(diǎn)完全不同。 
孫雪峰等在福巖洞發(fā)現(xiàn)的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現(xiàn)生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
圖1. 孫雪峰等在福巖洞發(fā)現(xiàn)的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現(xiàn)生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
孫雪峰等在福巖洞發(fā)現(xiàn)的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發(fā)現(xiàn)的人類下頜側(cè)門齒;(C)黃龍洞2006發(fā)現(xiàn)的人類上
圖2. 孫雪峰等在福巖洞發(fā)現(xiàn)的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發(fā)現(xiàn)的人類下頜側(cè)門齒;(C)黃龍洞2006發(fā)現(xiàn)的人類上頜中門齒
針對我們團(tuán)隊提出的“FY-HT-2應(yīng)該是鹿牙”的一系列形態(tài)證據(jù),孫雪峰等在回復(fù)中沒有逐一回答。他們只是指出FY-HT-2齒冠釉質(zhì)大多磨損,無法復(fù)原出與鹿牙齒相似的磨耗特點(diǎn);同時提供了一枚從考古遺址出土的人類牙齒照片做對比,以此證明其與FY-HT-2形態(tài)一致。孫雪峰等進(jìn)一步指出在FY-HT-2中提取出人類DNA就可以證明其是人類牙齒(as confirmed by DNA analyses)。 
事實上,盡管FY-HT-2存在齒冠釉質(zhì)磨損,但這枚牙齒與鹿牙齒相似的舌側(cè)磨耗特征仍清晰可辨,多位國外學(xué)者都注意到了這個特征。反向推測,即便假設(shè)FY-HT-2屬于人類個體,根據(jù)齒根形態(tài)推測其應(yīng)為年輕個體,磨耗首先應(yīng)出現(xiàn)在切緣,不可能呈現(xiàn)與年齡不一致的如此嚴(yán)重舌側(cè)磨耗。通過觀察孫雪峰等在回復(fù)中提供的這枚從考古遺址出土的人類牙齒形態(tài),我們團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)其呈現(xiàn)一系列人類特征,而與FY-HT-2及鹿牙形態(tài)明顯不同。這些特征包括:齒冠寬闊(尤其靠近切緣),而鹿門齒齒冠狹窄;側(cè)面觀,齒根向根尖呈明顯縮窄趨勢,而鹿門齒齒根側(cè)面觀上下寬度接近;齒根向遠(yuǎn)中方向輕微彎曲,沒有達(dá)到鹿門齒整個齒根彎曲的程度;齒根呈錐體狀形態(tài),而鹿門齒齒根呈扁平狀形態(tài)。 
關(guān)于孫雪峰等發(fā)現(xiàn)的另一枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的“人類牙齒”,經(jīng)我們團(tuán)隊根據(jù)文章提供的照片進(jìn)行形態(tài)鑒定,認(rèn)為其為人類右側(cè)上頜第三臼齒。這枚牙齒保存狀態(tài)良好,齒根尚未完全形成;正在形成中的齒根上端邊緣形態(tài)與結(jié)構(gòu)清晰,幾乎沒有地層埋藏磨蝕及動物啃咬的痕跡。而我們團(tuán)隊此前在福巖洞發(fā)現(xiàn)的人類牙齒及動物牙齒均呈現(xiàn)明顯的地層埋藏磨蝕及動物啃咬痕跡。因此,這枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的廈門高端美女上門外圍上門外圍女(電話微信181-8279-1445)提供全球及一二線城市兼職美女上門外圍上門外圍女牙齒與我們團(tuán)隊在福巖洞發(fā)現(xiàn)的人類牙齒經(jīng)歷了兩種不同的埋藏歷史,孫雪峰等認(rèn)為其發(fā)現(xiàn)的“人類牙齒”及動物牙齒與我們團(tuán)隊此前在福巖洞發(fā)現(xiàn)的47枚人類牙齒代表“相同的樣本來源”的觀點(diǎn)令人懷疑。 
針對我們團(tuán)隊提出的FY-1HT(FY-HT-1、FY1)與此前發(fā)現(xiàn)的47枚人類牙齒關(guān)系的質(zhì)疑,孫雪峰等給出的回復(fù)是:這枚牙齒的保存狀態(tài)與此前發(fā)現(xiàn)的人類牙齒不能區(qū)分,但明顯處于變異范圍內(nèi)(Regarding FY-HT-1, its preservation is visually indistinct from existing samples. But within sample variation is clear, and expected)。在2015年的文章中,我們團(tuán)隊對發(fā)現(xiàn)的每一枚牙齒的保存狀態(tài)都做了詳細(xì)描述并提供了清晰照片,這也是對古人類牙齒化石研究的最基本規(guī)范和要求。而孫雪峰等只是簡單回復(fù),未提供任何證據(jù),比如與47枚牙齒中的哪一枚做了對比、對比了哪些特征等,因此不具有說服力。 
2.從鹿牙中提取出人類DNA,構(gòu)建人類系統(tǒng)演化樹 
孫雪峰等在文章中描述了在牙齒中提取古DNA的取樣方法:為避免污染,李輝領(lǐng)導(dǎo)的復(fù)旦大學(xué)實驗團(tuán)隊在每枚“人類牙齒”根部鉆一小洞,獲取內(nèi)部微量骨粉以提取古DNA信息。然而如其論文中圖1所示,編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的牙齒沒有齒根,李輝等如何鉆孔并獲得骨粉,我們團(tuán)隊感到疑問。而對編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒如何鉆孔獲取骨粉,孫雪峰、李輝等并未提供在其齒根鉆孔的照片等證據(jù)。更不可思議的是,孫雪峰、李輝等在這枚編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒中提取到“人類”線粒體DNA。他們利用從鹿牙中提取的“人類”線粒體DNA序列與53例不同地區(qū)的現(xiàn)代人、10例解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人、10例尼安德特人、1例西班牙Atapuerca SH地點(diǎn)出土的更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列進(jìn)行對比分析,并建立了這枚鹿牙代表的“人類”個體與這些對比樣本關(guān)系的系統(tǒng)演化樹。 
根據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)演化樹,孫雪峰、李輝等認(rèn)為從鹿牙中提取的“人類”古DNA位于現(xiàn)代歐亞人類譜系范圍(文章第二頁:Fuyan mtDNA fell within the variation of present-day Eurasian lineages),并以此得到“驚人的”重要的發(fā)現(xiàn):在現(xiàn)代藏緬人群中檢測到從這枚鹿牙中提取到的“人類”線粒體DNA,揭示在福巖洞發(fā)現(xiàn)的鹿牙與現(xiàn)代藏緬人群可能具有遺傳上的聯(lián)系(文章第二頁:Surprisingly, the mtDNA lineage found in the Fuyan sample FY-HT-2 has been detected in living Tibeto–Burman populations, revealing potential genetic links to them (Fig. 2II))! 
3. 年代測定 
孫雪峰等分別采用不同技術(shù)的釋光測年手段測定福巖洞洞穴松散堆積物年代、不平衡鈾(U)系方法測定鈣板年代、加速器質(zhì)譜放射性碳(AMS 14C)測年方法測定哺乳動物化石和“人類牙齒”年代。結(jié)合古DNA證據(jù),孫雪峰等提出加速器質(zhì)譜14C測年方法能夠獲得“人類牙齒”的真實年代,進(jìn)而將在福巖洞發(fā)現(xiàn)的編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的“人類牙齒”生存年代確定為9290-9470年前。 
通過仔細(xì)閱讀該文及相關(guān)的補(bǔ)充材料,我們團(tuán)隊認(rèn)為其用于加速器質(zhì)譜14C測年方法測定年代的“人類牙齒”及動物化石除地層采集位置與2015年報道發(fā)現(xiàn)人類化石的地層位置是否相同無法確認(rèn),此外,其開展的“人類牙齒”、動物牙齒和骨骼加速器質(zhì)譜總有機(jī)碳(TOC)14C測年的前處理流程并不清楚,很難確定測年結(jié)果的可靠性。文中引用的文獻(xiàn)97是關(guān)于有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為CO2并合成石墨靶的文獻(xiàn),并沒有化石牙齒和骨骼提取總有機(jī)碳的前處理方法。而文中引用的文獻(xiàn)86也不是合成石墨靶的文獻(xiàn),而是有關(guān)光釋光測年的文獻(xiàn)。由于缺乏前處理方法的描述,讀者無法確定除有機(jī)膠原蛋白外,在骨骼和牙齒檢測的總有機(jī)碳的其他成分類型,因為孫雪峰等獲得的C/N比值(在編號為FY-HT-2的“人類牙齒”為46.2)遠(yuǎn)高于牙齒和骨骼化石中適合于14C年代測定的有機(jī)膠原蛋白的C/N比值(2.9-3.6,DeNiro,1985,Nature;或者3.1-3.5,Klinken,1999,JAS)。同時,用于測年的福巖洞人類牙齒化石(FY-HT-1)的碳百分含量達(dá)到了2.3,也遠(yuǎn)高于現(xiàn)代牙釉中的0.1-0.8的碳百分含量。此外,該文中絕大多數(shù)有機(jī)膠原蛋白測年樣品都沒有提供C/N比值,年代可靠性有待進(jìn)一步確認(rèn)。這些數(shù)據(jù)提示孫雪峰等人的年代測試樣品可能經(jīng)歷了后期改造或者污染,因此他們的加速器質(zhì)譜14C測年方法獲得的年代數(shù)據(jù)的可信程度還值得商榷。英國牛津大學(xué)14C加速器中心主任Tom Higham教授是AMS 14C年代測定領(lǐng)域的權(quán)威,對許多更新世晚期古人類化石地點(diǎn)做過年代測定。他在5月25日和德國馬普學(xué)會Katerina Douka同期發(fā)表的評論信中,同樣提出了上述問題。 
負(fù)責(zé)福巖洞化石AMS 14C年代測定工作的北京大學(xué)教授吳小紅指出:孫雪峰等人發(fā)表論文中的絕大多數(shù)年代樣品是動物骨骼或牙齒,僅有少數(shù)幾個樣品來自人類,這需要對地層沉積過程仔細(xì)分析,確定動物化石的年代能否代表人類化石的年代。其次,該文沒有清楚描述14C測年樣品的前處理過程,測年結(jié)果可靠性難以判斷。再次,該研究的大多數(shù)年代數(shù)據(jù)來自骨骼或者牙齒的總有機(jī)碳(TOC),從這些樣品的碳氮含量和碳氮比值來看,不能排除樣品有腐殖質(zhì)等外來含碳組分的影響。在考古年代研究領(lǐng)域通常不用TOC進(jìn)行骨骼的14C年代測定,而是提取出骨骼或者牙齒中的原生組分—膠原蛋白或明膠蛋白進(jìn)行年代測定以盡可能排除外來碳的影響,從而得到可靠的14C年代數(shù)據(jù)。孫雪峰等人的文章中報道了92個14C數(shù)據(jù),其中有27個數(shù)據(jù)來自膠原蛋白,僅有一份膠原蛋白樣品按照國際慣例測定了碳氮含量和碳氮比值。遺憾的是,這份樣品的結(jié)果并沒有落入適合測年的膠原蛋白數(shù)值范圍之內(nèi),其他26份樣品沒有提供證據(jù)可以排除外來污染物影響。在孫雪峰等人回應(yīng)質(zhì)疑的答復(fù)中,對原文中使用的樣品前處理方法依然沒有給出具體的描述,僅說是采用了與我們團(tuán)隊于2015發(fā)表在《自然(Nature)》雜志上用于福巖洞加速器質(zhì)譜測年相似的流程。相似與相同雖是一字之差,但內(nèi)涵卻大不相同。北京大學(xué)加速器質(zhì)譜14C實驗室并沒有使用膠原蛋白(collagen)(如孫雪峰等文章中所用的)進(jìn)行14C年代測定,而是用明膠蛋白(gelatin)進(jìn)行14C年代測定。膠原蛋白和明膠蛋白的提取方法確實是相似的,但內(nèi)涵并不相同。從膠原蛋白到明膠蛋白增加的最后幾步處理措施,大大增加了去除樣品中雜質(zhì)的力度。在承認(rèn)所測的大多數(shù)樣品膠原蛋白保存狀況很差的條件下,孫雪峰等認(rèn)為兩個樣品膠原蛋白、碳酸鈣和全有機(jī)碳組分測年結(jié)果之間差距很小,所以污染也很小,這并不成立。文中,他們有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品不同組分的測年結(jié)果落在了1σ誤差范圍之內(nèi)(如回信中所提的FY3-1和FY3-5),其余數(shù)據(jù)的差距都超出了這個范圍,有不少數(shù)據(jù)相差上千年,有數(shù)據(jù)相差了上萬年。這些結(jié)果也是牛津大學(xué)Tom Higham等認(rèn)為孫雪峰等人使用的前處理方法不能排除樣品中混入環(huán)境腐殖質(zhì)影響(使得樣品數(shù)據(jù)偏年輕)的依據(jù)。事實上,牛津大學(xué)加速器質(zhì)譜14C實驗室對來自福巖洞的若干動物骨骼樣品嘗試進(jìn)行14C測年,但所有樣品都沒能提取出適合測年的蛋白組分,說明福巖洞遺址骨骼保存條件并不理想,樣品中混入外來污染物的可能性很大。孫雪峰等對北京大學(xué)獲得的樣品BA140121的14C測年結(jié)果(39,150 ± 270 B.P.)給予肯定,以此來支持了他們的觀點(diǎn):認(rèn)為現(xiàn)代人到達(dá)中國南方的時間不早于65ka。關(guān)于這個數(shù)據(jù)有兩點(diǎn)需要說明:第一,這是沒有經(jīng)過日歷年代校正的14C年代數(shù)據(jù),這個數(shù)據(jù)接近北大有機(jī)物加速器質(zhì)譜14C年代測定的高限,而且根據(jù)福巖洞遺址骨質(zhì)樣品保存情況,樣品BA140121的14C年代可以作為年代數(shù)據(jù)參考,不適合用作絕對年代;第二,根據(jù)福巖洞遺址不同測年方法多個測年數(shù)據(jù)的分析,這個遺址的堆積情況應(yīng)該是相對復(fù)雜的,不是一個時期堆積形成的,除非有充足的可靠年代確定所有堆積單元的年代,否則沒有辦法用部分?jǐn)?shù)據(jù)來否定其他可能性。 
在孫雪峰等的回復(fù)中,他們使用現(xiàn)代骨骼和牙齒以及距今3100年前左右的殷墟大墓中骨骼和牙齒的不同物質(zhì)的14C測年結(jié)果,來證明其文章中前處理方法和測年結(jié)果的可靠。事實上,現(xiàn)代骨骼和牙齒樣品中14C濃度與周邊環(huán)境物質(zhì)中現(xiàn)代有機(jī)質(zhì)和大氣中的14C濃度接近,沒有顯著的有機(jī)質(zhì)分解,有機(jī)質(zhì)含量較高,外源物質(zhì)的14C濃度和現(xiàn)代樣品中的濃度接近,難以確定是否存在外源污染和污染的大小。對于殷墟大墓中的牙齒和骨骼樣品(年代為距今約3100年前),其膠原蛋白或總碳樣品中的14C濃度是現(xiàn)代(1950年)大氣中14C濃度的70%,即使現(xiàn)代碳的污染有10%,其14C濃度提高到73%,造成的14C年代偏離只有340年左右。對于年代超過8萬年的樣品(14C濃度接近為零),若現(xiàn)代碳污染有10%(20%),其14C濃度提高到10%(20%),計算獲得的14C年代為~18500(~12930)年。這說明對于有機(jī)質(zhì)含量少,年代老的樣品,少量的現(xiàn)代碳污染就會造成顯著的年代偏差(偏年輕)。因此孫雪峰等使用近現(xiàn)代樣品的測年結(jié)果對比,還不足以證明先前研究中測年結(jié)果的可靠性。另外考古樣品在埋藏過程中有很多可能引入環(huán)境含碳物質(zhì),而且每個樣品都有其獨(dú)特性,某一個樣品保存狀態(tài)好,外來污染物少,不能代表其他樣品就一定如此,如果不能采用正確的研究方法,用這種樣品和樣品之間類比的方法來說明問題是沒有意義的。 
值得注意的是,孫雪峰等采用鈾系和釋光測年方法對福巖洞地層含化石堆積物樣品的年代測定數(shù)據(jù)都在更新世晚期。2015年我們團(tuán)隊發(fā)表的文章通過福巖洞動物群組成的分析也推斷該堆積物中化石年代更符合更新世晚期的地質(zhì)時代。對于這些支持福巖洞人類生存在更新世晚期的其他方法的年代測定結(jié)果及動物群組成分析,孫雪峰等人在文章中沒有做任何討論或評論。他們在文中提出早期堆積物的侵蝕和后期充填模式來解釋化石年代和堆積物及次生碳酸鹽蓋板年代的不一致。事實上,該模式在智人洞的研究中(Jin et al.,2009,Chinese Science Bulletin)已經(jīng)提及,而且2015年的文章中也討論了堆積物再堆積(或后期充填)的可能性,而在孫雪峰等的這篇文章中卻并沒有提及。 
根據(jù)以上情況,我們團(tuán)隊認(rèn)為孫雪峰、李輝等人的這項研究在“人類牙齒”及其他年代測試樣品采集、“人類牙齒”鑒定、DNA提取與分析、年代測定等方面都存在錯誤或不確定性。因此,這項研究獲得的研究結(jié)果是不可信的,不能否定此前研究認(rèn)為的福巖洞人類牙齒的年代及演化地位。 
4. 研究工作嚴(yán)謹(jǐn)性、規(guī)范性 
除上述“人類牙齒”鑒定、數(shù)據(jù)提取、實驗測試分析、年代測定等方面的問題外,孫雪峰、李輝等的這項研究及論文寫作存在大量不規(guī)范、不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)葐栴},包括野外采集化石標(biāo)本及實驗室處理規(guī)范、研究數(shù)據(jù)采集、分析與論證規(guī)范、人類牙齒鑒定與論證規(guī)范、論文寫作規(guī)范與嚴(yán)謹(jǐn)性(重要研究標(biāo)本編號混亂、地點(diǎn)或單位名稱錯誤、插圖質(zhì)量差、文獻(xiàn)引用錯誤)等。孫雪峰等人的文章在PNAS發(fā)表后,多位從事古人類牙齒化石和解剖學(xué)研究的國外學(xué)者對這樣一篇缺乏基本研究規(guī)范、存在較多錯誤且不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)奈恼峦ㄟ^《美國科學(xué)院院報(PNAS)》評審表示震驚和不理解。一位從事古人類牙齒形態(tài)研究的法國學(xué)者評價說:“這篇文章無論材料與方法及附屬部分對人類及動物牙齒沒有進(jìn)行適當(dāng)?shù)拿枋觥Υ耍腋械匠泽@!“I am also surprised that the human (and animal) material is not described properly in the article (neither in the Material and Methods nor in the SOM file)”。另外一位從事牙齒人類學(xué)研究的美國學(xué)者表示:“PNAS怎么了,接受這樣一篇有嚴(yán)重瑕疵的文章?通常情況下,(PNAS)審稿流程極其嚴(yán)格,但是顯然仍有一些(這樣的)論文經(jīng)過漏洞通過評審”(What is it with PNAS accepting papers that have serious flaws? Ordinarily, the review process is extremely demanding but apparently some papers slip through the cracks!)。
 道縣福巖洞背景介紹:2010年10月,中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰等在湖南省道縣野外考察。根據(jù)以往線索,在道縣樂福堂鄉(xiāng)塘碑村附近的福巖洞(村民又稱為后背山洞)發(fā)現(xiàn)哺乳動物化石。試掘后,確認(rèn)這里蘊(yùn)藏豐富的化石資源,具有良好的研究前景。2011年開始,組成了包括古人類學(xué)、舊石器考古學(xué)、地質(zhì)學(xué)、年代學(xué)、環(huán)境及第四紀(jì)哺乳動物等學(xué)科專家參加的多學(xué)科研究團(tuán)隊,在湖南省文物考古研究所、道縣文物管理局協(xié)助下對福巖洞進(jìn)行了連續(xù)3年的發(fā)掘,發(fā)現(xiàn)47顆人類牙齒化石。期間,對福巖洞地層堆積、化石埋藏、環(huán)境、動物群組成以及人類化石等開展多方面的實驗測試和綜合研究。2015年10月,該研究團(tuán)隊在《自然(Nature)》發(fā)表論文,將福巖洞人類化石年代確定為8-12萬年前,根據(jù)對人類牙齒化石的研究并結(jié)合其他研究證據(jù),提出現(xiàn)代人8-12萬年前在東亞大陸已經(jīng)出現(xiàn)。該項研究成果入選2015年“中國科學(xué)十大進(jìn)展”。
附論文鏈接: 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2102961118  
https://www.pnas.org/content/118/22/e2103798118 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2104818118
相關(guān)報道:爭鳴:人牙還是鹿牙?中國南方古人類論文引發(fā)筆戰(zhàn)
(神秘的地球uux.cn報道)據(jù)知識分子:導(dǎo)讀
一項今年初刊發(fā)在頂級學(xué)術(shù)期刊上的考古學(xué)研究,是否將鹿牙當(dāng)作了人牙?近日,國內(nèi)外考古學(xué)者們圍繞一顆牙 “爭論不休”,以學(xué)術(shù)信件形式展開交鋒。
2月初,南京大學(xué)副教授孫雪峰等人發(fā)表在《美國國家科學(xué)院院刊》(PNAS)的論文判斷現(xiàn)代人類到達(dá)中國南方的時間不早于5萬年前。其核心證據(jù)之一是五個中國南方洞穴的化石年份測定結(jié)果。
然而有學(xué)者質(zhì)疑,該研究中的一份關(guān)鍵人類化石其實是“鹿牙”。另有學(xué)者認(rèn)為,研究采用的測年方式有問題,可能導(dǎo)致結(jié)果不準(zhǔn)確。
近日,PNAS 發(fā)表了兩封質(zhì)疑信和上述論文作者的回應(yīng)。作者回應(yīng)稱,牙齒是人牙,而測年方式不影響最終結(jié)果。
為什么這么一個看似簡單的問題會有如此分歧?為厘清這一問題,不僅需要抽絲剝繭地了解技術(shù)細(xì)節(jié),還需要理解這場爭論的核心、考古界一個懸而未決的爭議:現(xiàn)代人類的起源問題。
基于目前的分子生物學(xué)和化石證據(jù),學(xué)界主流觀點(diǎn)支持非洲起源說:發(fā)展成現(xiàn)代人類的早期現(xiàn)代人(early modern human,或稱anatomically modern human,簡稱AME,解剖結(jié)構(gòu)上具有現(xiàn)代人基本特征并保留了部分古人類原始特征的人類),于20萬年前起源于非洲,6萬年前擴(kuò)散到歐亞大陸,成為當(dāng)?shù)噩F(xiàn)代人的祖先,而當(dāng)?shù)氐墓湃祟悇t滅絕了。孫雪峰等人的論文結(jié)果支持這一說法。
另一些觀點(diǎn)則認(rèn)為,早期現(xiàn)代人的起源是多地的,當(dāng)?shù)氐默F(xiàn)代人也有可能起源于當(dāng)?shù)毓湃祟悾蛘呤钱?dāng)?shù)毓湃祟惻c來自非洲的早期現(xiàn)代人的后代。
解決現(xiàn)代人類起源爭論的關(guān)鍵,是確定現(xiàn)代人類出現(xiàn)在歐亞大陸的時間。上述論文的爭議也由此開端。
撰文 | 王一葦
責(zé)編 | 陳曉雪
2015年10月,中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所劉武等人一項針對中國南方一洞穴的研究,提出具有完全現(xiàn)代形態(tài)的人類到達(dá)華南的時間大約在8萬年到12萬年前。該研究在學(xué)術(shù)界引發(fā)熱議,這一時間比在歐洲和西亞發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代人類要早3萬~7萬年,意味著在中國南方的現(xiàn)代人類可能是目前東亞最古老的現(xiàn)代人。
到了2021年2月,南京大學(xué)孫雪峰、復(fù)旦大學(xué)李輝等在《美國國家科學(xué)院院刊》(PNAS )發(fā)表論文稱,經(jīng)過對中國南方五個洞穴的考察,他們認(rèn)為現(xiàn)代人類到達(dá)中國南方的時間不早于5萬年前,其主要依據(jù)是古人類牙齒化石的年份測定結(jié)果和古DNA分析。[1]
2021年2月,南京大學(xué)孫雪峰、復(fù)旦大學(xué)李輝等在《美國國家科學(xué)院院刊》(PNAS)發(fā)表論文,認(rèn)為現(xiàn)代人類到達(dá)中國南方的時間不早于5萬年前。然而,孫雪峰、李輝等人的這項研究日前遭遇質(zhì)疑。
美國東部時間5月24日,PNAS刊登了兩封來信,其中一封來自劉武、吳秀杰團(tuán)隊,提出孫李等人研究中的關(guān)鍵牙齒化石之一并非人牙,而是鹿的牙齒。此外,質(zhì)疑信指出,研究過程中樣品的采集和處理也有諸多不清晰、不嚴(yán)謹(jǐn)之處。[2]
“他(找到)的 ‘人牙’,嚴(yán)格意義上是一個小型食草類動物的牙齒。”這封信的作者之一、中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員、道縣福巖洞研究團(tuán)隊負(fù)責(zé)人劉武說,“這是極其嚴(yán)重的硬傷了。”
另一封信來自英國和德國學(xué)者,質(zhì)疑孫、李團(tuán)隊在化石樣本碳14測年的方式上可能存在問題,會導(dǎo)致測年數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確,可能低于化石的實際年齡。[3]
同日,PNAS 也刊登了孫、李團(tuán)隊的回應(yīng),稱對于上述關(guān)鍵牙齒的形態(tài)學(xué)質(zhì)疑不成立,該牙齒確為人牙,而測年結(jié)果即使有誤差也不影響最終結(jié)論,因而論文結(jié)論沒有問題。[4]
另外,也有專家認(rèn)為,牙齒和測年都不是問題的核心,關(guān)鍵的是牙齒樣品與之前研究的樣本是否屬于同一批。而且,在實際考古工作中,出于各種原因,在同一位置也有可能挖掘出年代相距甚遠(yuǎn)的樣本。
就此,《知識分子》訪談孫雪峰、李輝團(tuán)隊和上述質(zhì)疑信作者,并聯(lián)系第三方專家,嘗試?yán)迩鍫幷摫澈蟮暮诵膯栴}。
拔掉阻礙非洲起源說的 “最后一顆釘子”?
美國東部時間2月8日,PNAS 刊發(fā)南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院副教授孫雪峰、復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授李輝等合著的論文《古DNA和多種測年方式證實現(xiàn)代人晚到達(dá)中國南方》[1]。二人帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊經(jīng)過多年對湖南福巖洞、湖北楊家坡洞、黃龍洞和三游洞以及廣西陸那洞等五個南方洞穴的考察,用碳14測年和DNA提取等手段分析八顆來自楊家坡洞的人類牙齒和兩顆來自福巖洞的牙齒,判斷其年齡均不超過1.56萬年,遠(yuǎn)小于其周圍地層環(huán)境的形成年份。
通過這兩個洞穴的人類化石證據(jù)和五個洞穴的動物化石和地層分析,研究人員提出,現(xiàn)代人類到達(dá)華南的時間應(yīng)不早于5萬年前,而不是一些研究估計的7-12萬年。他們認(rèn)為,比起之前的研究用洞穴流石(flowstone,指薄層水流或水滴在巖石上的沉淀層)的年代來判斷現(xiàn)代人類存在的年代,他們對人類化石的直接分析更為準(zhǔn)確。
李輝在接受媒體采訪時稱,這表明此前對解剖意義上的現(xiàn)代人到達(dá)華南的時間估計錯誤,實際上現(xiàn)代人類到達(dá)華南的時間較晚,因此其祖先更可能是來源于非洲,而非如一些假說提出,存在多地起源的可能性。“阻礙非洲起源說的 ‘最后一顆釘子’ 被拔掉了。” 李輝表示。[5]
新研究是否 “指鹿為人”?
然而,孫李等人的研究發(fā)表不久,中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰團(tuán)隊即提出質(zhì)疑,并于2月13日向PNAS 提交質(zhì)疑信。
經(jīng)過3個多月的審議,美國東部時間2021年5月24日,該信在PNAS 發(fā)表,題為《(中國)福巖洞新 ‘人類牙齒’ 的錯誤歸類和不可靠背景信息》。信中指出,孫李等人原論文存在至少一處硬傷和多處不清晰、不準(zhǔn)確的地方。
美國東部時間5月24日,PNAS發(fā)表了劉武、吳秀杰團(tuán)隊對2月PNAS論文中一些結(jié)論的質(zhì)疑。
劉武、吳秀杰團(tuán)隊是最早發(fā)現(xiàn)和發(fā)掘福巖洞的團(tuán)隊。2015年,劉武、吳秀杰團(tuán)隊曾在《自然》發(fā)表針對湖南福巖洞的研究,推斷現(xiàn)代人類到達(dá)該洞穴時間在8-12萬年前,并據(jù)此提出現(xiàn)代人8-12萬年前在東亞大陸已經(jīng)出現(xiàn) [6]。自2010年10月發(fā)現(xiàn)該洞穴后,他們連續(xù)3年開展考古作業(yè),并在2015年6月結(jié)束考察。他們此次的質(zhì)疑,也圍繞孫、李團(tuán)隊在福巖洞的工作展開。
劉吳團(tuán)隊的質(zhì)疑信首先提出,孫李研究中福巖洞牙齒的來源模糊。據(jù)孫雪峰等在論文中的描述,其年代樣品采集地點(diǎn)和層位采用的是2015年劉武、吳秀杰團(tuán)隊在《自然》發(fā)表的論文對福巖洞洞穴內(nèi)部發(fā)掘區(qū)域及堆積地層的劃分。但劉武認(rèn)為,文章提供的采樣地點(diǎn)位置不夠具體,很難判定采樣位置與他們2015年研究中采樣地點(diǎn)的匹配關(guān)系。
對此,孫李團(tuán)隊在信中回應(yīng),他們的樣品來自2011-2013年(劉吳團(tuán)隊)挖掘的同一斷面地層,并已經(jīng)在論文中標(biāo)示出了具體地點(diǎn)。
劉武表示,之所以有此質(zhì)疑,是因為孫李論文的作者中沒有任何一人參加過2010-2013年福巖洞的發(fā)掘工作,也沒有咨詢過他們團(tuán)隊的成員。洞穴內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜,僅憑2015年論文里的描述是否能準(zhǔn)確找到相同位置進(jìn)行挖掘,他表示懷疑。
一位不愿具名的第三方專家向《知識分子》表示,牙齒樣品本身的可靠性是關(guān)鍵:原始的位置到底在哪里,是否和2015年劉武、吳秀杰團(tuán)隊挖掘的樣品屬于同一批。過往經(jīng)驗顯示,即使在同一個地層中挖掘出的樣品,也有可能不屬于同一個時代——如果兩者的樣品不屬于同一批次,那么用于比較并無意義。
緊接著,劉武、吳秀杰團(tuán)隊在信中提出 “指鹿為人” 的質(zhì)疑:他們認(rèn)為,孫李等人宣稱在湖南福巖洞挖掘的兩顆人類牙齒中,一顆標(biāo)記為FY-HT-2的牙齒不是人牙,而是屬于一種食草動物。這一判斷基于孫等人論文中提供的牙齒照片的形態(tài)做出。
“第一眼看到照片,就覺得這顆牙好怪,” 中科院古脊椎所研究員吳秀杰說。吳秀杰長期在福巖洞做一線挖掘工作,2015年研究中的47顆人牙和大量動物牙齒大部分經(jīng)她手出土。吳秀杰判斷,編號FY-HT-2的這顆牙齒應(yīng)該是某種動物牙齒,理由是FY-HT-2的形態(tài)與一般人類牙齒很不一樣:人齒牙根一般較扁且直,齒冠的磨損主要在牙齒切緣和鄰接面,即上下牙咬合的平面與并排牙齒相接觸的平面,而這顆牙齒的牙根長且彎曲,齒冠的磨損主要在靠近舌側(cè),有一個明顯的切面。
為確認(rèn)這一分析,劉武、吳秀杰團(tuán)隊找到同所的哺乳動物系統(tǒng)演化專家董為。董為判斷,這顆牙齒像是一顆鹿類的下頜側(cè)門齒。
董為向《知識分子》解釋說,牛、鹿等反芻動物上門齒退化消失,只剩牙齦的厚皮膚墊和下門齒摩擦。切割植物葉子時,下門齒就像一個切菜菜板,和人類的門齒功能接近,形態(tài)也比較類似,“容易誤判。” 他認(rèn)為,F(xiàn)Y-HT-2的磨損面,更像是一顆小型哺乳動物的下頜側(cè)門齒,尤其是鹿的下頜側(cè)門齒,但他仍謹(jǐn)慎表示,“具體要鑒定是哪種類型,需要拿標(biāo)本來判斷。” 董為不是5月25日發(fā)表在PNAS 的質(zhì)疑信的作者。
劉武說,孫李等人的論文中缺少對該牙齒的形態(tài)學(xué)描述,這也使得他們對研究的嚴(yán)謹(jǐn)性更加懷疑。考古學(xué)論文一般需標(biāo)示牙齒樣本具體是口腔中哪個位置的牙齒等形態(tài)學(xué)信息。同時,論文在重點(diǎn)標(biāo)本上編號混亂,同時使用了FY-2HT,F(xiàn)Y-HT2、FY-HT-2、FY2等不同縮寫方式指代同一顆牙齒,“缺乏最基本的化石形態(tài)研究規(guī)范。”
對此,PNAS論文通訊作者之一、復(fù)旦大學(xué)教授李輝向《知識分子》表示,這顆牙齒是人牙的判斷,是通過提取牙齒根部的DNA測序做出的, “為什么照片看上去有點(diǎn)奇怪,我們不知道。”
而論文的第二作者、復(fù)旦大學(xué)科技考古研究院副研究員文少卿告訴《知識分子》,團(tuán)隊中另一位通訊作者、澳大利亞新南威爾士大學(xué)副教授達(dá)倫·庫爾瑙(Darren Curnoe)負(fù)責(zé)鑒定牙齒類別。他曾在訪問中國期間鑒定過這顆牙齒的實物,并確認(rèn)是人牙。
5月24日,孫雪峰、李輝等人對于質(zhì)疑進(jìn)行了回應(yīng)。
庫爾瑙于2月25日回復(fù)《知識分子》郵件稱尚未看到評論信件不便回復(fù),之后再次回復(fù)稱以刊登在PNAS的回應(yīng)為準(zhǔn)。這封于5月25日發(fā)表的回應(yīng)信稱,由于 “FY-HT-2所有的舌側(cè)和大部分咬合面及近中面表層的釉質(zhì)缺損,重構(gòu) ‘類似鹿的’ 磨損與牙齒的實際保存狀況并無可比之處。” 信中認(rèn)為,將該牙齒與多個鹿牙圖片比較是一種 “驗證性偏見”,而實際牙齒更接近于全新世(recent)人類牙齒,符合論文中DNA檢測的結(jié)果。
論文作者發(fā)表在PNAS 的回應(yīng),比較了FY-HT-2(i)與敦煌佛爺廟灣-新店臺墓群出土人牙化石(ii)及鹿牙化石(iii)| 圖源:參考文獻(xiàn)[4]那么,僅僅從照片本身是否能判斷出是否人牙?《知識分子》詢問了英國倫敦大學(xué)學(xué)院考古研究所的研究員卡洛琳·蘭多(Carolyn Rando)。蘭多是人類遺骸鑒定的專家,未參與雙方的研究。她認(rèn)為,一般而言,僅僅通過照片來辨別一顆牙齒是否人牙是比較困難的,通常直接觀察標(biāo)本會更容易。但由于FY-HT-2的照片比較清晰,她傾向于同意古脊椎動物與古人類研究所專家們的判斷,認(rèn)為這不是一顆人牙。
她說,這一結(jié)論來自于以下觀察:
首先,這顆牙齒齒冠的形態(tài)并不吻合任何人類牙齒的形態(tài),無論是成人還是小孩的牙齒。它看起來最像人類的上頜側(cè)門齒(而非圖1中展示的門齒),但是它的齒冠太長太窄,與上頜側(cè)門齒的形態(tài)不吻合。此外,如果它是一顆上頜側(cè)門齒,根部也會更短。另外,“也可能有人把它誤認(rèn)為下頜側(cè)門齒,但牙齒的近中面形態(tài)也不吻合。”
第二點(diǎn)是舌側(cè)的牙齒磨損程度,F(xiàn)Y-HT-2顯然和人類牙齒不同,而更接近鹿牙的磨損情況。
“雖然我不能100%確定我是正確的,因為我手上沒有這顆牙齒的實物,但我覺得它并不太可能來自于人類。”蘭多說。
《知識分子》同時郵件咨詢了其他八位來自不同國家的研究人類牙齒化石和動物化石的專家。其中七位均認(rèn)為,從照片判斷,該牙齒非人類牙齒。其中一些專家認(rèn)為這顆牙齒比較像鹿類的下頜側(cè)門齒,這與董為的判斷類似。
唯一例外的是,德國慕尼黑古生物博物館哺乳動物化石負(fù)責(zé)人葛楚·羅瑟娜(Gertrud Rössner)博士認(rèn)為,該牙齒具有類似人類門牙的相對對稱的牙冠,而不具有鹿類門齒不對稱的特點(diǎn),而鹿類門齒旁的犬齒雖然對稱,但齒冠比較高,也不符合這顆牙的特點(diǎn)。因此它不是鹿類牙齒,而應(yīng)該是人類牙齒。
據(jù)《知識分子》看到的郵件,PNAS 此篇論文的審稿編輯、斯坦福大學(xué)生物人類學(xué)教授理查德·克萊恩(Richard Klein)于北京時間2月24日回復(fù)劉武、吳秀杰團(tuán)隊,表示同意 “FY-HT-2不是人類牙齒”,承認(rèn)在審稿中有所失誤,并稱“無法理解為什么作者能從中提取出人類DNA。” 在3月回復(fù)《知識分子》時,克萊恩并未直接回應(yīng)FY-HT-2是否人牙的問題,但表示他作為編輯的職責(zé)是收集建議并提交給PNAS,而最終的發(fā)表決定由PNAS 的辦公室做出。
牙齒驗出人類DNA,是人牙鐵證還是實驗污染?
從樣本中提取出人類的線粒體DNA,是孫李團(tuán)隊此次論文中另一項關(guān)鍵研究內(nèi)容。他們測出福巖洞兩顆牙齒的DNA序列屬于人類,并和楊家坡洞提取到的四個DNA序列一起,與53例不同地區(qū)現(xiàn)代人、10例解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人、10例尼安德特人、1例更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列對比,建立了系統(tǒng)演化樹,判斷這些古DNA位于現(xiàn)代歐亞人類譜系范圍,且與現(xiàn)代藏緬人群可能有遺傳上的聯(lián)系。
那么,如果形態(tài)學(xué)上仍有爭議,DNA結(jié)果可以用于判斷牙齒是否人牙嗎?
對此,雙方各執(zhí)一詞。孫李團(tuán)隊對DNA結(jié)果非常有信心,認(rèn)為應(yīng)以DNA證據(jù)為準(zhǔn);而劉武、吳秀杰團(tuán)隊認(rèn)為牙齒遭到污染,DNA結(jié)果并不準(zhǔn)確。
文少卿告訴《知識分子》,提取福巖洞兩顆牙齒DNA的工作在2019年左右進(jìn)行。論文第一作者孫雪峰將FY-HT-2牙齒根部的一小節(jié)交給他,而他按標(biāo)準(zhǔn)流程實驗提取DNA。“他們的comments(評論)說我們可能有問題,我們又重新check(檢查)了所有的過程,”他說,“整個我們都看過,沒有問題。”
由于認(rèn)定形態(tài)學(xué)上該牙齒不屬于人牙,劉武、吳秀杰團(tuán)隊對此結(jié)論并不信服。吳秀杰認(rèn)為,樣品中提取的DNA有可能是外源性的人類DNA或細(xì)菌DNA。“最大可能是污染導(dǎo)致的。”
古DNA檢測非常困難,污染也很常見,這也意味著研究者們需要格外小心。1990年代到本世紀(jì)初期,許多古DNA領(lǐng)域的初步結(jié)果,例如對恐龍DNA的檢測,后來證實只是污染。德國馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所的演化遺傳學(xué)家斯萬特·帕博(Svante Paabo)曾有分析,幾乎在每個動物化石中都能檢測到人類的線粒體DNA [7]。
文少卿說,判斷是否污染,目前的國際標(biāo)準(zhǔn)主要看兩條。首先,DNA序列是否和人的序列一致;第二,DNA末端是否有損傷。如果有外源的人類DNA污染,那么測出的DNA末端是沒有損傷的。而他們得到的序列與人的DNA序列高度一致,同時測出的DNA有高比例的末端損傷,這是古DNA的特點(diǎn),排除了現(xiàn)代人DNA的污染。
“我們做了污染的評估,發(fā)現(xiàn)是一致的,而且污染率只有0.44%,非常低。”他說,樣品經(jīng)過次氯酸鈉處理、紫外線尋找等一系列過程,不太可能測到附著的DNA。團(tuán)隊5月發(fā)在PNAS 的回應(yīng)中也表達(dá)了相同意思,并提供了基因片段分析的相關(guān)圖表。
在針對劉武等人質(zhì)疑文章的回應(yīng)中,孫雪峰等人展示了三幅圖,用以支持古DNA的真實性。(1)線粒體基因組的覆蓋度;(2)線粒體全基因組范圍內(nèi)測序數(shù)據(jù)內(nèi)部的重合度;(3)測序片段范圍內(nèi)堿基的替換頻率。
一位不愿具名的古DNA數(shù)據(jù)分析一線研究者向《知識分子》表示,前兩幅圖并不能作為回答古DNA是否真實的依據(jù)。而第三幅圖,替換的頻率只在5‘第一個或者3’最后一個堿基發(fā)生了變化。這個模式很可能是DNA建庫過程中造成的損傷,與真實的古DNA損傷模式并不符合。由于第三幅圖的標(biāo)注缺失,很難判斷,具體的堿基替換。而常見的古DNA損傷模式,應(yīng)該是5’端 C>T 替換頻率逐漸升高,而3’端G>A 替換逐漸升高。其次,古DNA由于年代久遠(yuǎn),往往已經(jīng)降解成短片段,因此如果作者能夠展示提取DNA片段的長度,也有助于判斷古DNA的真實性。
“我只能說,不convincing(具備說服力)。” 這位要求匿名的研究者說,論文作者如果正面回應(yīng)爭議,就應(yīng)該提供詳細(xì)數(shù)據(jù),展示DNA損傷的量和分布圖。
對此,文少卿回應(yīng)稱,他對DNA分析的準(zhǔn)確性有信心。之所以第三幅圖呈現(xiàn)這樣的結(jié)果,是因為他在處理過程中采取了一種稱為half-UDG的技術(shù)手段。在分析福巖洞兩顆牙齒的DNA時,還未得到團(tuán)隊內(nèi)測年專家提供的牙齒碳14測年結(jié)果,他預(yù)設(shè)這兩顆牙齒很古老。“當(dāng)時孫雪峰給我們樣本的時候,說這個樣本用傳統(tǒng)方法一定是8萬年以上的。”為得到更清晰的DNA片段,他采用的處理方法截去了大部分損壞的DNA末端,僅留下一部分。
文少卿說,他們的數(shù)據(jù)公布符合一般學(xué)術(shù)意義的公布標(biāo)準(zhǔn),古DNA的序列已于論文發(fā)布時在全球基因數(shù)據(jù)庫GenBank上提交 [8],但福巖洞的數(shù)據(jù)于今年4月才審核通過。另外他們會考慮 “把最原始的數(shù)據(jù)公開”,目前正在整理中。
《知識分子》看到,孫李2月份發(fā)表的論文在結(jié)尾處提供了楊家坡洞和福巖洞DNA數(shù)據(jù)在GenBank上的序列號 [9]。而GenBank上福巖洞兩個牙齒樣本DNA的發(fā)布時間為2021年4月18日。
對于論文中提到的福巖洞另一顆人牙DNA,劉武、吳秀杰團(tuán)隊也有質(zhì)疑。
孫雪峰和李輝等人的論文描述了從上述兩顆福巖洞牙齒中提取DNA的過程,“在移除表面物質(zhì)后,用琢美(Dremel,一種工具的品牌)工具和一次性鉆頭鉆取每顆牙齒的根部(the root of each tooth),獲取約30mg骨粉樣本。”
劉武稱,從圖片來看,這顆編號為 FY-HT-1的牙齒沒有齒根,他無法理解李輝等如何鉆孔并獲得骨粉。
負(fù)責(zé)DNA取樣的文少卿向《知識分子》解釋說,這顆牙雖然沒有根部,但有牙根殘留,他們把牙根上殘留的本質(zhì)用牙科鉆一點(diǎn)一點(diǎn)鉆出粉來。
《知識分子》咨詢的相關(guān)領(lǐng)域?qū)<医忉專例X的齒根、牙髓和臨近的身體部位含有DNA,埋藏降解后,其殘留有機(jī)成分可能存在附近的土壤、牙齒表面或齒冠內(nèi),最新的DNA技術(shù)已經(jīng)能從土壤中發(fā)現(xiàn)這樣的DNA,理論上化石本體更可能檢測出。
測年亦有爭議?
孫雪峰、李輝等人論文結(jié)論的主要依據(jù),是所有五個洞穴中,測得的地層年齡均遠(yuǎn)高于動物和人類化石年齡。其中,牙齒化石的年份測定依靠的是碳14測年法,例如福巖洞的兩顆牙齒FY-HT-1和FY-HT-2測得的年份分別為2000多年前和9000多年前,遠(yuǎn)低于洞穴內(nèi)的8-12萬年的地層年齡。他們認(rèn)為,即使其測定的牙齒真為鹿牙,理論上并不影響碳14測年的結(jié)果和最終的結(jié)論。
但有同行對碳14測年的準(zhǔn)確性也提出了質(zhì)疑。
在PNAS 上與劉武等人的來信一起刊登的,還有孫雪峰等人論文早期版本的審稿人托馬斯·海姆(Thomas Higham)的質(zhì)疑,他對孫雪峰等人論文中的測年方法和結(jié)果存疑。2018年,孫雪峰等的論文曾提交《科學(xué)》(Science)雜志審稿,但遭拒稿,牛津大學(xué)考古學(xué)與藝術(shù)史研究實驗室教授、碳14測年專家海姆是當(dāng)時的審稿人之一。
對于論文最初被拒,孫雪峰向《知識分子》解釋說,當(dāng)時論文只研究了湖南的兩個洞穴,拒稿原因是審稿人認(rèn)為代表性不夠,因此他們繼續(xù)做了福巖洞等其他三個洞穴的研究。
今年3月,海姆郵件回復(fù)《知識分子》稱,他拒稿的原因有兩點(diǎn),其一,一般而言,作者應(yīng)該在論文中詳細(xì)描述碳14測年的實際方法,但這篇論文中對方法的描述信息不足,導(dǎo)致他 “擔(dān)心結(jié)果的可靠性”;其二,測年樣本中,有超過90%以上的樣本中膠原蛋白(collagen)的含量非常低,而這意味著樣本污染的可能性很大。
“膠原蛋白的水平低到我認(rèn)為他們測的并不是膠原蛋白里的碳元素,而是洞穴泥土或沉積物里的碳,” 他寫道,“因此我非常、非常懷疑結(jié)果。”
孫雪峰等人的新論文在PNAS 發(fā)表后,海姆仍然認(rèn)為測年數(shù)據(jù)有問題,并向PNAS 遞交了評論信。
在這一評論中,海姆和德國馬克斯·普朗克人類歷史科學(xué)研究所卡特琳娜·多卡(Katerina Douka)博士指出,論文中提取膠原蛋白的方式?jīng)]有清洗基底或用超濾法去除腐殖質(zhì),很可能導(dǎo)致污染,使碳14測定結(jié)果不準(zhǔn)確。
對此,孫李團(tuán)隊在回應(yīng)信中指出,由于樣本太小,他們確實沒有采用清潔更徹底的分子超濾法,但 “我們的結(jié)果顯示我們的方法測出了正確的年齡。” 他們表示,實驗中三種測年方式:膠原蛋白、碳酸鈣和總有機(jī)碳(TOC)測年的結(jié)果區(qū)別不大,因此意味著污染程度不高。此外,盡管碳14測年有誤差,但誤差不會大到 “將8萬年以上的樣本誤判為全新世的。”
碳14測年法又稱放射性碳測年法,是利用放射性碳的衰變程度來推測樣品大致年代的一種測量方法。生物樣品中的膠原蛋白(collagen)含碳,提取膠原蛋白做碳14測年得到的結(jié)果可以代表生物樣品的年齡。這種測定方式較為準(zhǔn)確,在國際上通用,但實驗過程中膠原蛋白的純度非常重要,因為外來的含碳物質(zhì)可能影響測年的準(zhǔn)確性。
測定一個樣品的碳14年代,需要通過水解、純化、冷凍、干燥等步驟提取出純凈的膠原蛋白,這個過程會排除一些污染物。一般國際上公認(rèn)的純凈膠原蛋白的碳氮比在2.9和3.5之間。[10] 這一測年標(biāo)準(zhǔn)由牛津大學(xué)碳14實驗室經(jīng)大量測試后提出。由于組成蛋白的氨基酸中氮含量較多,如果樣本氮含量低于0.76%,碳氮比超出2.9-3.5的范圍,就表示膠原蛋白有流失。這種情況下,測年的結(jié)果會有誤差。
根據(jù)孫、李論文的附件,27個利用膠原蛋白做測年的化石樣本中,僅有陸那洞的一個樣本測了碳氮比,且碳氮比數(shù)據(jù)(67.1)遠(yuǎn)高于2.9-3.5的常規(guī)標(biāo)準(zhǔn)。
論文中樣本的膠原蛋白測年大部分沒有碳氮比數(shù)據(jù),這給測年的準(zhǔn)確性打上了問號。海姆和多卡表示,保存完好的膠原蛋白樣本的碳氮比應(yīng)該在2.9到3.5之間,且碳和氮的占比區(qū)間分別是約40%-45%和11%-16%,而孫、李等人論文的樣本數(shù)據(jù)“在這個范圍之外”,其中氮的占比全部低于1%,碳的占比也很低,碳氮比則遠(yuǎn)超合理范圍。
“這說明膠原蛋白或全碳中的膠原蛋白比例幾乎接近于零,而測年數(shù)據(jù)可能完全來自外源碳。” 海姆和多卡在發(fā)給PNAS 的評論中寫道。
孫李團(tuán)隊中負(fù)責(zé)碳14測年的臺灣大學(xué)教授李紅春3月回復(fù)《知識分子》問詢時表示,大部分樣本中測得的膠原蛋白含量之所以少,是因為他們優(yōu)先用樣品做了碳14測年,剩下的才做碳氮含量的檢測。
“我們的每個樣品都不到1克,而新鮮骨頭含骨膠原通常也只有1%左右。因此,提出來的骨膠原必須先滿足碳14定年,有剩余的才可能拿去測氮、碳含量和穩(wěn)定同位素。所以只有那一個樣品(LND-C-4-1)提取的骨膠原才有剩余做碳和氮含量。” 李紅春說。
但北京大學(xué)考古文博學(xué)院副院長吳小紅告訴《知識分子》,測定碳氮含量是提取膠原蛋白后的標(biāo)準(zhǔn)步驟,是確定膠原蛋白是否保存完好、能否用于測年的關(guān)鍵。她認(rèn)為,這起碼說明上述實驗過程并不規(guī)范。
吳小紅是碳14測年的專家,她也參與了劉武、吳秀杰團(tuán)隊2015年論文中的碳14測年工作。她說,孫、李等人論文中樣本的碳氮比很大,意味著樣本可能受到污染。
李紅春則認(rèn)為,即使樣品的碳14測年結(jié)果有誤差,誤差程度也不足以影響論文的整體結(jié)果。
“所謂碳14年齡不可靠是一個程度問題,” 他舉例,如果一個樣品的真實年齡是5000年的話,測量出碳14年齡只有3000年,可以說它不可靠。“但是我們要證明的是這些骨化石是不是8萬年前的,這和上述的‘不可靠’是不同數(shù)量級的問題。”
“地下水的活動會帶進(jìn)去一些有機(jī)質(zhì),影響碳14年齡。但我們從沒有說這些碳14年齡就是樣品的真實年齡,只是說它們受污染的影響不一定是讓樣品從8萬年變到幾千年。至少這個懷疑是合理的。” 李紅春說。
除了膠原蛋白測年,論文中將總有機(jī)碳(TOC)測定數(shù)據(jù)作為樣品年代的做法也遭到質(zhì)疑。
根據(jù)孫雪峰等人論文的附件數(shù)據(jù),五個洞穴中92個碳14數(shù)據(jù)中,僅27個采用膠原蛋白測年,其余均采用了總有機(jī)碳(TOC)方法。
海姆和多卡認(rèn)為,論文中采用TOC測定方式時的預(yù)處理方法 “在過去20年間已被證明會嚴(yán)重低估舊石器時代材料的放射性碳年齡,而且在膠原蛋白含量低的樣本中這個問題更為嚴(yán)重。”
對于TOC測年不可靠的質(zhì)疑,李紅春回應(yīng),同時做了膠原蛋白和TOC的碳14測年的樣本中,測得的年齡比較接近。如福巖洞的一顆動物牙齒FY3-5,膠原蛋白測得來自9160-9390年前,而TOC測得來自9200-9430年前。“說明TOC雖然有污染,但并不嚴(yán)重。”
但吳小紅表示,樣品中也存在膠原蛋白和TOC測年結(jié)果相差較大的情況,如陸那洞的動物骨頭LND-C-8-3,膠原蛋白的結(jié)果是23794年上下,而TOC結(jié)果僅為9958年上下。該論文中,有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品的結(jié)果誤差較小(FY3-1和FY3-5)。
吳小紅說,用TOC測定遺址出土骨質(zhì)樣品的年代得到的結(jié)果并不準(zhǔn)確。“做考古樣品的人大概齊不會用TOC來測定年代,因為TOC是全碳,它代表這個樣品的各類組分都在里頭,不能完全排除環(huán)境污染物引入的碳。”
但李紅春補(bǔ)充,除了上述測年方法,還有其他方法佐證。他們在牙齒和骨頭剖面中也采到了碳屑,這些樣品測得的年齡也都小于4萬年,有的只有幾千年。
“原則上,只要是文化層(注:人類活動遺留下的堆積層)中哪怕是有一個小于5萬年的碳14年齡,那么用鈣板的鈾系測年(注:一種測定地層年齡的方式)來代表文化層年齡就需要受到質(zhì)疑,” 他說,“除非你斷定碳屑是后期帶進(jìn)去的,而化石是原生的。”
另外,他提出,論文還用了DNA葉端定年(tip dating)的方式測定三顆人牙的年份,得出結(jié)論與碳14測年結(jié)論相近。2月在PNAS 發(fā)表的這篇論文顯示,福巖洞兩顆牙齒的葉端定年結(jié)果分別為3709年和11977年,接近碳14測得的2500年左右和9300年左右;楊家坡洞的一顆人牙葉端定年結(jié)果為7561年,而碳14測年結(jié)果為3310年。
“(根據(jù))這個定年結(jié)果,我無法支持這些遺址的AMH(解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人類)在8萬年前存在的結(jié)論,”李紅春說。
一個難題:如何判斷人類遺骸的年份?
今天,我們對人類遺骸的年份測定手段仍然有限。碳14測年法利用碳元素的半衰期來測定動物遺骸年代,能精準(zhǔn)測定骨頭和牙齒的年齡,誤差在幾十年內(nèi),但有大約4-5萬年的測定上限。
目前發(fā)現(xiàn)最早的早期現(xiàn)代人化石,距今19.8萬年的埃塞俄比亞Omo人類頭骨化石,是通過測定化石附近的火山巖年齡來判斷的。[11]
由于地層的沉積通常是按時間順序發(fā)生的,地層越淺,其沉積年份就越年輕。考古學(xué)家一般認(rèn)為測定人類遺骸上層的地層年齡,就能判斷遺骸至少在這一時間之前就存在。在劉武、吳秀杰團(tuán)隊的工作中,他們通過測定遺骸上層的地層年齡,判斷挖掘出的人類化石早于8萬年前,并通過測定遺骸周邊的破碎堆積物,判斷上限年份為12萬年。
而孫雪峰、李輝論文提出的主要觀點(diǎn)是,洞穴早期地層中的現(xiàn)代人遺骸是地層重新填充造成的結(jié)構(gòu)。根據(jù)同洞穴中發(fā)現(xiàn)人類遺骸的碳14測年和DNA證據(jù),他們判斷這些人類遺骸比其上沉積的地層更年輕,并提出假說,福巖洞和類似南方洞穴的 “沉積歷史可能更復(fù)雜”,有可能是最上層的沉積層形成后,下層中空,水流將人類和動物遺骸沖刷到洞穴中沉積下來。因此,最上層的沉積物可能比下層更古老。
“我們用新的挖掘和分析來證明了這種現(xiàn)象的普遍性,而不是討論個案。并不期望有機(jī)會直接分析福巖洞原有挖掘過程和材料。所以是不是他們同樣的樣品,對論文結(jié)論沒有影響。” 李輝稱,劉武、吳秀杰團(tuán)隊的質(zhì)疑 “細(xì)節(jié)很有意思,但是與論文的主題是略有偏離的。”
他同時稱,希望看到劉武、吳秀杰團(tuán)隊公布現(xiàn)代人牙齒樣品的DNA數(shù)據(jù)和直接測年數(shù)據(jù)。“這將是尤為有意義的工作!” 他說,“只有這樣,這個討論才能取得有益的進(jìn)展。” 其團(tuán)隊的回復(fù)信中也表達(dá)了類似觀點(diǎn),認(rèn)為只有通過直接的人類化石碳14測年和DNA分析才能得到準(zhǔn)確結(jié)果。
劉武告訴《知識分子》,他們從福巖洞挖掘得到的47顆牙齒有一顆作了DNA提取,但并未得到有效結(jié)果。此外,在2015年的論文中,他們做了三個動物化石和一顆人牙的碳14測年,但只得到其中一個動物化石早于43,000年的結(jié)論——這意味著該動物化石可能超出了碳14測年的范圍,可能更古老。
而之所以沒有進(jìn)一步做DNA分析,是因為這類實驗?zāi)壳皩悠肥瞧茐男缘摹!埃悠罚┖苷滟F,” 劉武說,“像我們做專業(yè)工作,一代一代尋找,極其艱難地發(fā)現(xiàn)了一點(diǎn)人類化石,是舍不得破壞的。幾十年上百年留著,慢慢研究,隨著方法進(jìn)步,能提取更多的信息。因此道縣的牙拿了一顆做,沒有成功,我們就不舍得再破壞了。”
而對于李輝團(tuán)隊 “假覆蓋” 的假說,在劉武、吳秀杰團(tuán)隊中主要負(fù)責(zé)地層研究和測年工作的西安交通大學(xué)教授蔡演軍向《知識分子》表示,洞穴的堆積存在李輝說的可能性,下層是再堆積形成的,但他們認(rèn)為這種可能性很小。在2015年的論文中,他們也考慮到了這一點(diǎn)。論文指出,福巖洞人和動物化石分布之廣泛,“使得第二層的再沉積不太可能。”
“我們沒有說100%,一定沒有,是說很不可能(論文原文為highly unlikely)發(fā)生再堆積,”他說,“把出土化石的位置放在發(fā)掘平面上去的話,化石的分布面積是很廣的,再堆積的話,不可能把這么大面積全部給充實了。”
在多次對福巖洞的勘探中,蔡演軍觀察和分析得到了三項主要證據(jù),得出地層按時間順序沉積的結(jié)論:其一,地層從下至上分布著礫石、碎屑堆積和一層更細(xì)的沙石,是一個非常清楚的河流沉積序列,而之后洞穴內(nèi)水滴下來,在地面結(jié)晶形成含有碳酸鹽的蓋板,覆蓋原來的地層;其二,動物化石的碳14測年結(jié)果達(dá)到北京大學(xué)碳14測年的極限,證明化石很老;其三,動物化石的組合有一些絕滅種是存在于相對古老的年代的,超出三到五萬年前的范圍。
“這是我在洞穴發(fā)現(xiàn)里面遇到最好的一個序列,” 蔡演軍說。因此,他通過對蓋板的年代測定來確定人類牙齒埋藏的最晚時間。
但蓋板測定并非易事,需要找到含有純凈碳酸鹽的結(jié)晶。蔡演軍也是通過幾次勘察才找到一顆小石筍,測出其年齡為8萬年。這顆小石筍的下方?jīng)]有人類遺骸,但有一些同層的動物遺骸。
蔡演軍說,現(xiàn)在仍沒有能夠非常準(zhǔn)確測定古老人類化石年份的工具或技術(shù)方法。盡管目前的證據(jù)還不能完全否定其他可能性,但根據(jù)現(xiàn)有的地層分析、化石分布和動物群組成證據(jù),他認(rèn)為福巖洞的沉積是由老到新的時序沉積的。
“這是一個開放的問題,我們不會完全去否定它,” 他說,“但根據(jù)我當(dāng)時的判斷,我認(rèn)為他80-90%的可能性是不會(發(fā)生再堆積)的。(也許)有新的證據(jù)或者是其他年代測定比我這個更好,但是我認(rèn)為目前還是沒有的。”
劉武說,他們的工作是 “在現(xiàn)有的證據(jù)上的初步認(rèn)識”。
“其實我們做科學(xué)研究,根據(jù)現(xiàn)有的證據(jù),只能說提出一些假說或者看法,不管誰提出的假說看法,是否和歷史真實一樣,這誰也不知道,” 他說,我們也不敢夸口說我們的科學(xué)研究就是歷史真實,但是我們根據(jù)現(xiàn)有的證據(jù)、科學(xué)技術(shù)手段、研究方法和材料,只能得出這個結(jié)論。”
他說,如果今后出現(xiàn)新的證據(jù)、新的研究方法,就會再調(diào)整。“我們這工作是永遠(yuǎn)做不完的。”
多位業(yè)內(nèi)人士向《知識分子》表示,在這次的學(xué)術(shù)討論中,首先需要厘清的問題仍是樣本本身的可靠性,包括采集信息的準(zhǔn)確。在確認(rèn)基本事實之上,討論碳14測年、DNA分析的準(zhǔn)確性才有意義。
科學(xué)研究是一個循序漸進(jìn)的過程,在還未發(fā)展出更精確的技術(shù)時,通過多種現(xiàn)有技術(shù)手段得出的結(jié)論值得反復(fù)推敲、討論。而討論的根基,是研究過程中對每個細(xì)節(jié)嚴(yán)謹(jǐn)性和真實性的追求。
科學(xué)的探討總是有益的,而真理越辯越明。
參考資料
[1] Sun, Xue-feng, Shao-qing Wen, Cheng-qiu Lu, Bo-yan Zhou, Darren Curnoe, Hua-yu Lu, Hong-chun Li et al. "Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China." Proceedings of the National Academy of Sciences 118, no. 8 (2021).https://www.pnas.org/content/118/8/e2019158118
[2] Martinón-Torres,María, Yanjun Cai, Haowen Tong,Shuwen Pei, Songxing, José María Bermúdez de Castro, Xiujie Wu, and Wu Liu. “On the misidentification and unreliable context of the new “human teeth” from Fuyan Cave (China).”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2102961118; DOI: 10.1073/pnas.2102961118
[3] Hihgam, T. F. G. ,K. Douka. “The reliability of late radiocarbon dates from the Paleolithic of southern China.” Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2103798118; DOI: 10.1073/pnas.2103798118
[4]Curnoe,Darren, Hong-chun Li, Bo-yan Zhou, Chang Sun, Pan-xin Du, Shao-qing Wen, Xue-feng Sun, Hui Li. “Reply to Martinón-Torres et al. and Higham and Douka: Refusal to acknowledge dating complexities of Fuyan Cave strengthens our case.”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2104818118; DOI: 10.1073/pnas.2104818118
[5] https://news.fudan.edu.cn/2021/0209/c5a107953/page.htm
[6]Liu, W., Martinón-Torres, M., Cai, Yj. et al. The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature 526, 696–699 (2015). https://doi.org/10.1038/nature15696
[7]Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J, Rohland N, Kuch M, Krause J, Vigilant L, Hofreiter M. Genetic analyses from ancient DNA. Annu Rev Genet. 2004;38:645-79. doi: 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214.
[8] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MH671321
[9] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN308088
[10]Higham, Tom FG, C. Bronk Ramsey, Fiona Brock, Diane Baker, and Peter Ditchfield. "Radiocarbon dates from the Oxford AMS system: Archaeometry datelist 34." Archaeometry 53, no. 5 (2011): 1067-1084.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4754.2010.00574.x
[11]https://pages.vassar.edu/realarchaeology/2018/09/22/argon-argon-dating-and-hominid-skulls-in-herto-ethiopia/
作者:休閑
------分隔線----------------------------
頭條新聞
圖片新聞
新聞排行榜
主站蜘蛛池模板: 国产浮力第一页 | 三级黄色站 | 欧美激情综合 | 国产精彩视频 | 人妻精品一区二 | 欧美情色二区三区 | 男女黄色在线观看 | 国产91高清精品 | 蜜桃午夜视频 | 午夜成人片 | A片网站免费观看 | 五月天亚洲综合 | 无码视屏 | 91在线碰 | 欧美性爱网址大全 | 国产a级| 91综合永久| 亚洲午夜电影 | 丁香五月花 | 国产探花在线播放 | 欧美区性一页 | 操人视频91 | 香蕉伊人在线 | 国产高清自拍视频 | 精品中文字幕久久 | 91美女在线视频 | 在线艹逼 | 欧美激情第1页 | 深夜福利在线看 | 探花激情网h | 免费看日韩大片 | 毛多A片孕妇 | 日本三级网址 | 成年人网站免费看 | 日韩在线播放一区 | 美女网站视频黄 | 欧美肏屄网一区 | 国产精选免费观看 | 91在线网站 | 福利欧美片 | 国产视频免费观看 | 伦理电影天堂 | 亚州五月花婷婷 | 最新在线电影 | 日韩午夜伦理电影 | 欧美十8页 | 亚洲欧洲免费 | 第一福利在线视频 | 丁香五月网 | 黑料偷拍 | 成人A片免费无码 | 主播一区二区豆花 | 三级国产三级在线 | 午夜福利久久久 | 操碰视频在线播放 | 午夜福利色色 | 久草碰在线观看 | 青青草官网 | 超黄无码 | 福利在线网站 | 在线观看污网址 | 午夜香蕉乱伦剧场 | 日本在线电影一区 | 日韩免费不卡视频 | 日日操夜夜操蜜臀 | 69福利导航| 香蕉视频在线 | 超碰天天撸天天日 | 亚洲欧美910 | 另类激情一区 | 91视频一区 | 五月亭亭丁香 | 五月天亚洲色图 | 亚洲性色在线视频 | 国产精品一二三四 | 丁香五月天小说 | 偷怕欧美亚州图片 | 成人xxxxx| 69国产成人精品 | 国产福利姬观 | 伦理剧韩国 | 福利视频免费看 | 成人国产无线视 | 国产第一页草草 | 国产3级片网站 | 久久国产精品香蕉 | 狼友福利在线 | 日韩夜间私人 | 欧美日韩色色图 | 亚州成人 | 久久国内精品91 | 国产日韩欧美系列 | 午夜男女福利呃呃 | 欧美日韩在线资源 | 国产激情 | 久草香焦 | 日本高清网站视频 | 操我视频91| 在线日韩中文字幕 | 亚洲综合在线婷婷 | 欧美在线观看电影 | 超碰狠狠干 | 男女国产网站 | 社区大片91 | 国产精品秘福利姬 | 日本情欲片| 97超在线视| 亚洲午夜高清 | 波多野女教师 | 国产熟女不卡视频 | 日本黄色国产精品 | 日本人妖bbw | 欧美福利一二三四 | 日韩性派对 | A片视频网址 | 91视频网站操 | 超碰导航在线 | 久草新视频免费 | 成人无码免费观看 | 日韩高清电影在线 | 精品区二网址 | 午夜肏屄视频 | 黄色视频网址导航 | 91酒操| 五月亭亭丁香播 | 激激激综合网 | 美女激情一区二区 | 欧美日韩一级免费 | 欧美日欧大乱伦 | 国产小视频高在线 | 热久久久久 | 午夜窝窝看片 | 青青草在视频 | 日韩第一页 | 在线日韩综合欧美 | 最新黄色A片网址 | 在线观看污网站 | 黄色三级片毛片 | 久草资源网站 | 男女深夜操操网站 | 国产精品三级网站 | 日韩大片视频 | 密臀AV无码| 国产精品天干天天 | bt种子下载 | 91这里只有精品 | 亚洲自拍自偷 | 狠狠艹艹艹艹 | 国产精品不卡一区 | 亚洲中文综合字幕 | 免费看一A级毛片 | 男人的天堂黄色 | 国产国产视频 | 91视频直播免费 | 久草视频网站 | 日韩伦理在线影院 | 中文字幕第一页 | 直播乱伦| 日韩欧美亚欧不卡 | 黄色影院| 成人欧美在线播放 | 国产在线精品 | 国产美女丝袜诱惑 | 波多野吉衣电梯2 | 欧美一级免费 | 欧美日韩人成在线 | 91高清在线看片 | 欧美日韩福利片 | 欧美浮力导航 | 欧美视频在线免费 | 麻豆四虎 | 国产免费一区二区 | 青草在线 | 超踫人人色 | 波多野洁衣gif | 嫩草午夜黄色 | 四虎综合 | 日韩在线视频免费 | 男女午夜亚洲 | 91与黄播 | 日韩性受| 欧美黑人插b网站 | 午夜精品影院 | 97精品国产一区 | 三级网站| 欧美精品羞羞答答 | 福利精品一 | 一级毛片视频网站 | 制服丝袜推荐 | 成人毛片免费网址 | 国产免费福利 | 久草福利在线播放 | 欧美性导航| 黄色免费A片 | 夫妻午夜福利影院 | 无码网址入口 | 日本黄色网页 | 欧美熟女乱伦性爱 | 成人动漫 | 国产在线播放免费 | 成年人免费看片 | 五月天综合色色 | 超碰操逼黄片 | 免费在线看黄网站 | 丁香五月新址 | 亚洲看片 | 免费观看日韩电影 | 可以看的毛片网站 | 性欧美潮喷内谢 | 日韩69视频| 夜夜骑青青草 | 一区二区日韩成人 | 黑丝袜自慰喷白浆 | 日韩在线电影 | 欧美日韩人成在线 | 激情图片婷婷 | 成年免费影院 | 日本三级乱伦 | 亚洲在线豆花 | 欧美另类人妖射精 | 伦理电影片免费 | 国产迷奸系列在线 | 在线观看伦理电影 | 国产午夜福利操逼 | 国产资源视频吃瓜 | 黄色三级A片| 黄色无毒网站 | 岛国岛国免费v | 日本www视频 | 91视频男女视频 | 青草草碰 | 丁香五月花综合网 | 91黄频| 三级片美女网站 | 久草最新视频 | 欧美蝌蚪乱伦自拍 | 欧美狼人综合干 | 国产精选在线 | 超碰人肏| 国产极品173 | 成人色站| 一本久操 | 国产一区2区 | 岛国免费 | 可免费看A片网站 | 91青青视频 | 黄色av网页 | 日本在线观看免费 | 国产成人性爱毛片 | 日本成人在线 | 五月亭亭丁香播 | 无码免费播放 | 直播福利在线 | 91精品在线国产 | 国产剧情在线播放 | 欧美国产日本在线 | 欧美偷拍第一页 | 男人的天堂AV黄 | 91亚色| 午夜福利合集国产 | 国产精品午夜精品 | 久久亚洲在线精品 | 男人AV在线网站 | 黄毛片污网站视频 | 在线视频导航 | 91一级特黄大片 | 日本伦理视频 | 午夜福利精品一区 | 国产日夜| 操视频免费91 | 欧美日批视频 | 成人免费a | 黄色一二三级毛片 | 日韩欧美在线另类 | 欧美四级磁力下载 | 91社在线播放 | 91大神大战丝袜 | 欧美日韩精品二区 | 五月青青草| 青青操网 | 成人精品电影 | 国产黑料在线播放 | 欧美精品视屏 | 综合五月网 | 日本高清免费 | 成人免费无码视频 | 性欧美潮喷孕妇 | 国产福利永久 | 岛国视频在线 | 日韩理论片 | 欧美另类XXXX| 国产美女一区 | 国产在线在线播放 | 国产欧美在线视频 | 国产无码色色 | 久草视频看看 | 日韩在线12区 | 狠狠操av| 波多野吉衣番号 | 欧美性爱1ab | 亚洲午夜视频 | 免费黄色A片视频 | 日韩欧美大黄片 | 亚洲一区影院 | 日韩黄色三级 | 深夜在线伊人影视 | 香蕉视频在线视频 | 亚洲欧美成人20 | 青草A片| 激激综合网 | 自拍三级亚洲影视 | 狠狠操-91| 波多野吉衣 | 91叉叉 | 向日葵成人app | 中文字幕ww | 官方福利视频导航 | 91she| 福利电影| 最新福利电影 | 黄色网址播放 | 日韩高清不卡 | 日韩福利无码 | 国产久青| 中日韩妖精视频 | 制服丝袜91 | 波多野洁衣种子 | 久久人妻无码中交 | 人人澡超碰碰久久 | 91视频污下载| 午夜宅男成人免费 | 日日肏干| 男人的天堂黄色片 | 一二区国产精品 | 国产卡一二三四区 | 欧美熟妇内射 | 国产高清精品福 | 国产第一草草 | 日韩大片视频 | 丁香五月婷婷色 | 成人精品影院亚洲 | 女人看黄色网址 | 欧美牛b叉电影 | 在线看片黄片av | 国产日韩91精品 | 黃色在线看黄 | 毛片草草碰 | 波多野结野 | 福利姬萌白酱 | 91视频污导航 | 成人色站 | 成人亚洲区 | 91桃色软件下载 | 日日操夜夜撸 | 吃瓜在线内射 | 日本中文在线观看 | 青草青青在线 | 另类人人影院 | 欧美三区片 | 国产日韩亚洲综合 | 成年电影网址 | 国产精品对白交换 | 另类文学影院 | 怡春院四虎四虎 | 久草福利免费在线 | 青青操必 | 国产欧美一区二区 | 97伦理影院| 丁香五月com| 丁香五月一本 | 午夜色色爱| 亚洲日本三级 | 能看的黄色网址 | 日本三级乱码 | 激情三级毛片 | 日韩字幕在线观看 | 深夜在线伊人影视 | 免费黄h网站 | 日韩电影排行榜 | 午夜影院欧美 | 操欧美美女 | 欧美偷拍第八页 | 亚洲综合无码高清 | 欧美日韩在线看 | 午夜福利手机在线 | 丁香五婷 | 日韩精品五区 | 亚洲精品在线免费 | 一级国产视频 | 国产大学生 | 国产第一页影院 | 日本色xxx| 亚洲五月丁香 | 成人国产免费观看 | 深夜亚洲福利 | 男人自拍三级成人 | 国产盗色日本精品 | 国产资源视频吃瓜 | 国产美女在线 | 欧美男女午夜 | 欧美三级黄片 | 国产91在线观 | 成人精品在线 | 最近中文草逼 | 福利影院爱看 | 人妻在线免费视频 | 亚洲一级av无码 | 91免费在线播放 | 污污黄片 | 在线免费精品 | 乱伦免费福利 | 成人短视频大全 | 日本中文在线视频 | gay片免费| 国内自在线拍 | 尤物网页 | 黄色在线看AV | 岛国精品三级视频 | 免费网站在线三级 | 另类四虎 | 91视频免费播放 | 欧美福利电影在线 | 欧美做受免费 | 国产精品交换视频 | 中文字幕波多野 | 激情深爱网另类网 | 国产在线精品毛片 | 欧美大粗吊人妖 | 在线播放黄色网址 | 国产在线视频直播 | 亚洲国产中文字幕 | 日本三级免费电影 | 曰韩内谢无码高清 | 成人综合精品 | 三级黄色爽视频 | 91豆花熟女 | 国产成人AV在线 | 野草福利视频 | 亚洲午夜精品视频 | 久草视频8| 成人福利免费观看 | 久草视频资源网 | 日韩亚洲中文字幕 | 欧美人体大胆扒开 | 国产有码在线观看 | 伦理片善良的嫂子 | 伦理剧影院 | 日韩国产欧美在线 | 亚洲自拍国 | 伦理剧妈妈的朋友 | 新疆一区二区视频 | 久草观看 | 无码中文字幕 | 欧美区片片片 | 国产丝袜在线播放 | 91精彩刺激对白 | 欧美乱码变态 | 亚洲午夜剧场 | 国产夫妻福利在线 | 欧美性爱网址天堂 | 91福利第一页| 日本在线观看网址 | 人人妻人人澡人人 | 国产免费高清视频 | 久草免费资源 | 一二区国产精品 | 操爽了91| 三级成人网址 | 欧美精品xxx | 欧美视频亚洲视频 | 黄色网址视频播放 | 东京热红桃视频 | 在线国产免费观看 | 亚狠狠撸 | 免费91看片| 结衣波多野下载 | 日本免费伦理片 | 国产偷窥盗摄视频 | 欧美一区视频 | 调教丝袜人妻视频 | 国产一区二区精品 | 欧美免费私人影院 | 黄片福利社 | 久久福利性爱公司 | bt天堂| 成人精品电影 | 91污在线观看| 日韩免费不卡 | 成人三级在线观看 | 国产电影网| 香蕉视频黄片 | 免费黄色成人网站 | 日本人妖ts | 日韩免费在线看 | 亚洲系列免费看 | 日本免费伦理片 | 欧美在线福利站 | 91夫妻自拍网| 日本成人影院 | 五月激情婷婷小说 | 在线播放第一页 | 日本3j片| 国产性影院 | 欧美一日韩| 国产激情影院 | 欧美最新在线网站 | 国产精品高清精品 | 精品处破女学生 | 国产精选在线 | 伦理剧网址| 97影视网| 日韩精品免费一区 | 日本经典片免费看 | 午夜青青草 | 三级网站在线播放 | 在线三级视频网址 | 日韩电影大全 | 欧美日韩激情 | 国产密臂 | 国产成人色播 | 一级毛片操逼 | 欧美视频完整在线 | 日韩二级片0 | 日韩在线观看网址 | 91传媒秘入口 | 欧美性受免费 | 自拍偷怕欧美 | 亚洲系列在线观看 | AV三级在线观看 | 无码碰操| 日韩精品第一在 | 操碰免费看视频 | 四虎永久免费地址 | 成人深夜电影 | 国产精品1| 国产v视频 | 69成年网| 主播第一页 | 欧美性图一区二区 | 成人色站| 97色色色| 夜间福利在线视频 | 国产丝袜在线观 | 欧美韩日视频 | 日本伦理片在线 | 成人午夜在线视频 | 国产啪亚洲国 | 国产在线sp| 在线免费伦理片 | 日韩性福利影院 | 国产中文字幕在线 | 午夜偷拍福利 | 变态乱伦 | 深夜福利精品三区 | 福利小导航 | 另类无码专区 | 国产精品91麻豆 | 男女交配免费网站 | 高清三级黄色 | 青草国产 | 国产精品乱 | 国产熟女一区 | 国产中文无码第二 | 福利社AV | 福利三级不卡 | 日本高清网站 | 欧美日影院| 福利荐片网站 | 国产小视频91 | 美女毛片视频网站 | 中国无码免费观看 | 欧美日韩成人影院 | 国产乱伦视频自拍 | 香蕉视频下载链接 | 激情四房 | 伊人婷婷五月天 | 欧美A片网址 | 日本免费一级片 | 黄片污污| 国产精选第一页 | 亚洲91视频| 香蕉干逼视频 | 国产www| 成人午夜视频网 | 性欧美网页 | 日本乱码互换 | 日日摸日日操 | 草逼的免费 | 国产男女交配 | 丁香五月花网 | 午夜男女网站 | 国产不卡a国内 | 亚洲天堂男人网 | 中文字幕第9页 | 亚州性交影院 | 日韩伦理 | 午夜寂寞免费一区 | 手机看片福利 | 五月天婷婷丁香网 | 欧美精品视频在线 | 操碰视屏 | 国产亚洲综合精品 | 欧美同性恋视频 | 香港三伦理| 免费三级网站 | 午夜寂寞免费一区 | 91午夜在线 | 国产大片在线播放 | 91网站入口 | 国产aⅴ激情 | 国产无码二区一区 | 国产免费毛卡片 | 日韩成人三级 | 日本一级婬片 | 成人吃瓜视频一区 | 久草最新在线 | 国产精品第一页 | 国产嫩草视频在线 | 麻豆视频黄色 | 国产精品人人视频 | 欧日韩ab在线 | 久草超碰 | 欧美福利免费 | 日韩丝袜中文字幕 | 有看a片的网址吗 | 四虎影视城| 久草免费福利站 | 成人动漫日韩 | 手机看片欧美 | 国产在线观看影院 | 蜜桃视频一区二区 | 91熟女性爱视频 | 伊人春色欧美 | 麻豆传媒官网 | 成人动漫免费看 | 日本乱伦一二三区 | 偷拍草草草 | 国产精品精品精品 | 国产精选免费视频 | 欧美孕妇三级黄片 | 国产性爱精品 | 人妻精品一区二 | 深夜亚洲福利 | 蜜桃午夜网 | 丁香五月亚 | 在线日韩欧美国产 | 日韩看片福利 | 欧美婷婷六月丁香 | 日韩导航在线视频 | 在线看黄色的网站 | 欧美日韩亚洲中文 | 狠狠肏逼网站 | 国产激情影院 | 超碰在线观看97 | 日本波多野吉衣 | 欧美福利一区二区 | 变态另类欧美性爱 | 国产女人在线视频 | 欧美疯狂三 | 三级激情在线网址 | 操碰在线视频免费 | 91最新 | 人人午夜 | 欧美自拍图片 | 黄色av网站在线 | 美国伦理电影大全 | 欧美色色一区 | 性福利导航| 毛片基地中文免费 | 欧美日韩在线视频 | 黑丝91 | 都市激情亚洲综合 | 91足交在线 | A片网站在线看 | 在线播放国产视频 | 日韩精品第1页 | 免费看黄色日皮 | 三级视频网站 | 国产在线看视频 | 免费一区二区 | 在线观看欧美视频 | 18禁自慰 | 国产乱伦1区2区 | 高清影视在线看 | 午夜福利乱伦网址 | 亚洲男人天堂 | 久久人妻无套内射 | 性欧美第21页 | 精品五月丁香婷婷 | 97操操操日日 | 日韩成人极品 | 手机看片久久 | 久久黄色视频 | 成人三级欧美电影 | 亚洲三级乱伦狼友 | 91在线一区 | 黄色三极片 | 久草日本 | 黄色污网站免费看 | 午夜理论国产片 | 夜夜干天天 | 成人91在线 | 国产视频直播 | 欧美性生活喷潮 | 国产福视频网站 | 久草视频资源在线 | 国产精品午夜三级 | 欧美色图撸撸色 | 欧美大片一区二区 | 欧洲亚洲视频 | 夜夜爱熟女AV | 国产污视频 | 日韩电影迅雷下载 | 五月天婷婷色色 | 日韩欧美中文字幕 | 免费看片影视大全 | 日本韩国三级观看 | 成年人电影免费看 | 国产无码高中生 | 成年人看片 | 午夜宅男影院 | 欧美性爱一区二区 | 日本三级在线网址 | 久草视频8| 在线资源福利 | 国产精品污视频 | 欧美草逼 | 国产大片资源 | 97精品在线观看 | 成人免费大片 | 变态欧美乱伦视频 | 91丝袜足交在线 | 成年人网站在线 | 深夜福利在线免费 | 三级黄色爽视频 | 伊人久久精品欧美 | 三级少妇日本影视 | 高清精品不卡 | 免费国产小视频 | 91夜色| 欧美一区影院 | 潘金莲伦理片 | 乱伦之爱 | 亚洲国产欧美另类 | 高清在线看片 | 免费久久久久蜜桃 | 三级黄色免费网站 | 亚洲色图系列 | 在线看91AV| 欧美肏屄视频一区 | 轮奸综合网 | 福利姬导航99| 日韩三级片网址 | 国产在线看视频 | 在线播放深夜福利 | 国产欧美一区日韩 | 黄色女片网 | 午夜中文无码 | 操碰在线91 | 国产黄三级性孕妇 | 伦理电影影院 | 欧美成人综合图 | 手机成人影片下载 | 欧美在线免费观看 | 丁香网五月导航 | 亚洲欧美日本韩国 | 国产四级电影 | 日b视频| 高清无码 | 成人无码精品电影 | 三级a片免费 | 偷拍草草 | 精品亚洲 | 性爱视频福利网 | 精品亚洲 | 自拍偷拍欧美另类 | 淫秽极品影视播放 | 欧美日韩性影院 | 成人涩涩网址在线 | 最日本中文字幕 | 欧美精品电影 | 欧美在线视频在线 | 男女免费啪啪网站 | 另类人妖视频 | 免费一区二区三区 | 日韩亚洲欧美综合 | 四虎色情 | 日韩免费在线播放 | 91草莓男女 | 亚洲图片欧美视频 | 福利在线aa | 18进禁美女网站 | 日本在线电影观看 | AV人摸人人人 | 岛国欧美网址 | 麻豆精品av入口 | 日本欧美片 | 日本三级在线网址 | 二区国产在线 | 另类欧美第5页 | 日本在线中文 | 免费看片影视大全 | 欧美大吊 | 波多野洁衣p | 91操操网| 欧美福利网 | 国产在线国产 | 免费久草永久 | 日韩综合欧美 | 91伦理片| 欧美男同gay | 狠操香蕉视频 | 起碰人人97 | 青青肏屄| 成人影院在线播放 | 欧美乱论网站 | 深爱五月婷 | 免费高清完整版 | 无码特级片在线看 | 欧美色插 | 免费网站H片 | 午夜福利久久久 | 欧美黑人xxx | 午夜影院男女动态 | 日韩性爱福利视频 | 深夜福利小视频 | 亚洲系列 | 在线免费看片 | 岛国免费99| 日韩精品1区| 国产高清免费视频 | 午夜黄色影院 | 日本伦理剧在线 | 国产三区 | 国产精品乱 | 制服丝袜日韩在线 | 欧美日韩新片网 | 男女免费啪啪网站 | 免费A网站 | 麻豆成人A片| 免费观看三级 | 福利社黄色片 | 福利导视频 | 青草视频国产在线 | 日韩在线电影网站 | 乱伦日韩欧美 | 欧美黄片二三区 | 亚洲精品不卡 | 国内自拍第一 | 波多野结| 想看黄色毛片网站 | 欧美91伦理 | 国产一区在线看 | 成人爱草草 | 4虎8848| 无码福利社 | 国产aⅴ激情 | 免费h视频| 国产精品久操视频 | 青青肏屄视频 | 国产精品十八 | 国产黑料视频网站 | 青青草成人免费 | 无码专区 | 国产人兽第一页 | 亚洲欧美另类偷怕 | 日韩论理片 | 加勒比香蕉989 | 久久精品久久 | 日穴穴HD | 日韩高清福利 | 国产精品在线情侣 | 亚洲叉叉网 | 好屌色综合高清 | 在线国产视频视频 | 午夜福利视频诱惑 | 日本在线影视 | 精品视频91| 福利视频导航大全 | 欧美大片一区 | 91国产亚洲 | 91成人免费视频 | 国产免费大片 | 97韩剧网下载 | 91熟女网| 熟女乱伦文学 | 中文国产在线观看 | 国产午夜三级 | 性欧美影院精品 | 亚洲第一第二区 | 人人色网站大全 | 成人乱轮 | 香蕉操操操 | 国产中文字幕玖玖 | 国产中文字幕免费 | 日B免费视频 | 国产精品高潮 | 午夜福利影院国产 | 欧美私人家庭影院 | 在线欧美一区 | 亚洲欧美日韩免费 | 黄色av地址| 岛国AV无码 | 欧美免费mm视频 | 一级免费毛片 | 欧美区一区二 | 狼友天堂| 丁香婷婷五月 | 欧美性交xxxx | 在线黄色AV网站 | 欧美日韩在线观 | 91视频看污片 | 青青草剧场 | 国产福利不卡在线 | 日本三级3 | 国产素人三级视频 | 免费无码AV| 国产高清一码一码 | 蜜桃成人黑料 | 欧美丰满老妇 | 偷拍午夜福利 | 午夜福利视频92 | 成人日韩 | 高清无码成人精品 | 成人国精品免费 | 欧美狼人综合干 | 免费无毒永久AB | 都市激情亚洲综合 | 成年人网站黄 | 亚洲综合资源 | 国产三级理论 | 成人区精品人 | 影音先锋欧美三级 | 夜间电影院 | 丁香婷婷五月综合 | 91视频综合网 | 青草激情网 | 日韩欧美色中色 | 在线精品福利 | 波多野洁衣gif | 日韩在线天堂 | 可以看av的网址 | 91大神黑丝 | 香蕉久艹 | 91自拍com| 欧美a片一二三区 | 91短视频污 | 欧美性爱第十七页 | 三极片免费观看 | 国产精品被艹 | 青青草vip视频| 成年午夜免费影院 | 国产欧美亚洲一区 | 欧美最新在线网站 | 国产专区欧美专区 | 黄色网站高清无码 | 青青国草在线视频 | 欧美自慰一区二区 | 午夜宅男影院 | 亚洲不卡一卡二卡 | 麻豆免费版 | 少女AV| 国产精品高潮呻吟 | 主播资源网 | 青草午夜影院 | 丁香五月激综合 | 免费黄色A片 | 最新日韩欧美 | 91吃瓜在线视频 | 操操爱爱 | 另类亚洲色情 | 日韩欧美线观看 | 91国产在线视频 | 国产精品国三 | 手机v日韩在线看 | 日本三级电影 | 日本色xxx| 成人亚洲网站 | 欧美三区 | 成人a免费 | 另类亚洲图片 | 香蕉视频网页 | 日韩美女中文字幕 | 久久偷偷撸| 亚洲AV孕妇 | 青草视频在线看 | 欧洲一级大片 | 日本中文字幕 | 91干艹| 免费99视频 | 日日色综合操 | 午夜精品久久久 | 乳峰高耸一区 | 在线淫网 | 欧美一线a观看 | 午夜成人激情 | 成人午夜福利网站 | 成人影片bt下载 | 日韩第一页免费 | 国产第-页| 日本女同在线 | 一区二区传媒 | 丁香五月天导航 | 五月天综合在线 | 日韩制服视频在线 | 福利导航臀无码 | 欧美人兽影视 | 成人精品电影 | 东京热无码影片 | 成人肏逼网 | 黄频a片| 四虎首页 | 午夜无码影院 | 国产在线资源观看 | 91精品视频一区 | 国产美女被艹 | 四虎精品导航 | 一区二区伦理电影 | 日韩电影伦理 | 日韩AV | 国产a国产片国产 | 免费黄色A级 | 国产三级无码 | 国产毛片视频 | 超碰人人爱潮喷 | 深夜福利精品 | 起碰成人网 | 久草福利网站 | 国产午夜激情视频 | 国产精选在线视频 | 国产在线导航 | 香蕉狠狠操 | 免费看片地址 | 深夜激情91 | 91香蕉亚 | 最新欧美精品 | 国产探花在线播放 | 日韩欧美瑟瑟影院 | 成人亚洲在线 | 成人动漫一区二区 | 日韩亚洲欧美电影 | 青青色超碰 | 国产日产成人电影 | 日本亚洲欧美 | 日韩人妻无码 | 成人精品无码 | 国模-91爱爱 | 日本在线网站 | 成人欧美在线 | 成人快手在线观看 | 国产区在线 | 三级特黄在线观看 | 91精品国产免费 | 成人综合天天影院 | 性欧美潮喷第一次 | 91视频APP污| 人妖网站| 国产欧美日韩网站 | 亚洲av激情电影 | 欧美性爱天天干 | 日本看片网站 | 69视频污 | 91日韩精品 | 五月天丁香综合 | 精品国产高清 | 亚洲影视网网页 | 国产女人喷潮视频 | 国产小视频高在线 | 亚洲欧洲一二区 | 操操插插吧 | 欧美午夜伦理 | 福利视频一区 | 亚洲国产无套无码 | 国内亚洲自拍 | 求黄色毛片网站 | 国产乱理伦片 | 另类欧美一 | 蜜臀麻豆 | 无码黄… | 午夜精彩在线 | 日韩欧美手机在线 | 欧美猛男gay | 怡红院欧美在线 | 悠悠色导航首页 | 深夜福利线看免费 | 日本无码中文字幕 | 亚洲欧美精品国产 | 人妖精汇编网站 | 国产盗摄在线观看 | 成人在线精品 | 国产高清在线 | 国产午夜伦理片 | 日本免费三级网站 | 国产门久久青草 | 91视频操逼| 欧美精品福利 | 欧美怡红院 | 青久草国| 91影视网免费看 | 毛片网址观看 | 日韩有色 | 三级成人黄色 | 国产孕妇精品 | 亚洲最色av | 国产日本中文字幕 | 国产福利资源 | 国产偷窥盗摄视频 | 在线天堂看黄 | 日日操日日爽 | 欧美干逼色交视频 | 谁有毛片网站 | 国产精品色呦呦呦 | 第一福利在线视频 | AV网址观看 | 国产激情欧美有码 | 操逼在线 | 91视频网店| 免费看黄的app| 亚洲欧洲偷拍性爱 | 成人大片在线 | 亚洲国产内射 | 三级成人午夜电影 | 老湿机影院av | 日日碰天天操 | 国产在线电影a | 国产精品三级五区 | 囯产精品一区二 | 在线国产二区 | 五月天亚洲激情 | 日韩在线精品 | 日韩欧美在线看 | 精品成人乱色一区 | 国产福利姬观 | 日本动作片免费 | 国产卡一二三四区 | 欧美日韩你懂得的 | 日韩爽片 | 丁香五月激综合 | 国产视频成人 | 91免费视频成人 | 黄片网址导航 | 伦理片电影大全 | 家庭影院三极片 | 真人在线a | 综合五月天| 精品国产在线视频 | 欧美精产一区二区 | 日本不卡视频免费 | 日本高清美女网址 | 日韩在线第一页 | 抖阴色色91 | 伦理剧影院 | 亚州国产| 国产免费豆花在线 | 中日韩无码电影 | 蜜臀av午夜福利 | 西瓜影视 | 丁香成精品 | 女同按摩 | 国产大片免费 | 国产亚洲偷拍 | 伦理在线看 | 日韩精品抠 | 日韩经典电影 | 东方成人在线 | 精品国产视频在线 | 欧美色偷| 最新国产av | 波多野洁衣视频 | 一区影院 | 成年人网站三级片 | 国产精品日本色色 | 日日操日日撸 | 欧美同性恋视频 | 日韩美女永久网 | 日韩中文字幕视频 | 国产精品私密保养 | 在线毛片网址网站 | 狠狠撸在线 | 日韩偶在线 | 欧美国产日韩精选 | 成人三级网站 | 91黑丝| 狼友激情强奸视频 | 亚洲一卡二卡 | 欧美福利一二三 | 日日骚欧美 | 日韩少妇精品视频 | 伦理片午夜福利 | 操碰免费看视频 | 尤物视频在线观看 | 欧美不卡日本 | 依依成人 | 校园春色欧美综合 | 一卡二三不卡一区 | 午夜影院黄片大全 | 性欧美色色 | 香蕉青青草 | 爱豆色片网站 | 成人日韩在线播放 | 午夜福利传媒视频 | 日本91视频| 97精品国产9 | 香蕉操操操 | 欧美午夜影院 | 日本色xxx | 手机福利影院 | 亚洲欧美日韩有码 | 成人国产在线视频 | 精品无码一二三区 | 免费国产在线观看 | 国产人人插人人操 | 操操自拍| 男人插女人的网站 | 高清无码免费 | 综合久草 | 日韩变态网 | 日本人妖在线播放 | 成人快播视频 | 国产高清在线看 | 超级碰操在线播放 | 丁香五月亚洲综 | 国产精品日本色色 | 牛牛免费国产视频 | 性欧美网址在线 | av黄色网址观看 | 欧美成人院 | 精品成人动漫 | 欧美极度变态 | 麻豆传媒18禁| 午夜福利电影手机 | 老湿黄色网 | 一极片在线免费看 | 91破解版 | 嫩草伦理影院 | 国产欧韩日美一区 | 免费黄网站v | 久久国产精品视频 | 操我视频91 | 国产美女裸身网站 | 福利影院在线播放 | 日韩欧美大陆 | 国产成人无码专区 | 日韩中文字幕网站 | 国产第一页精品 | 国产zzjj | 国产乱理伦片 | 欧美性高清b | 成人动漫xxx | 欧美婷婷五月天 | 日韩亚洲国产成人 | 久草资源站在线 | 欧美性16| 宅男福利影院 | 日韩aⅴ电影0 | 无码免费精品 | 日本欧美在线视频 | 国产精品萝莉 | 欧美精品视屏 | 日韩欧美六区 | 免费国产在线视频 | 日韩另类| 97福利在线| 久草视频资源站 | 黄片免费看地址 | 最新黄色毛片网址 | 精品午夜 | 日本中文字幕精品 | 午夜视屏导航 | 久草图片视频 | 美女内射网页 | 91网红在线观看 | 国产三区四区五 | 欧美三及片 | 日韩大片网址 | 操碰91| 麻豆黑丝足交 | 国产亚洲香蕉视频 | 欧美日韩一区二 | 夜夜福利 | 欧美草逼大全套 | 成人伊人网 | 国产第一艘航母 | 粉嫩福利姬 | 欧美福利电影在线 | 国产永久91精品 | 成人无码淫片 | 国产剧情在线播放 | 日本一级一区二区 | a视频网站| 三级黄av | 欧美aa一级变态 | 丁香六月导航色色 | 向日葵视频官网 | 欧美爆乳 | 国产人妖在线观看 | 91香蕉短视频0 | 欧美丝袜剧情 | 孕妇国产一区 | 人人操操人人超碰 | 日韩免费成人网站 | 超碰操操 | 欧美日韩国产aⅴ | 日韩美女影城 | 免费高清完整版 | 欧美性爱干一干 | 欧美日韩中文另类 | 国产嫩草视频在线 | 国产白丝在线 | 国产乱理伦片在 | 成人精品区国产 | 变态另类第3页 | 91天堂在线观看 | a片黄色视频 | 在线不卡二区 | 国产青草免费 | 国产第一次浮力 | 91成人精品 | 丁香五月七月综合 | A片黄色 | 日本三级学生在线 | 国产看片神器 | 日韩精品999 | 日韩制服视频在线 | 欧美亚洲国产视频 | 日韩成人精品在线 | 国产免费在线观看 | 日本私人噜噜噜 | 亚洲国产a级片 | 人人操夜夜 | 91干逼电影网 | 污版茄子视频 | 欧美成在线观看 | 丁香婷婷六月 | 欧美在线网站 | 91自拍最新 | 欧美伦理在线播放 | 亚洲午夜无码久久 | 青久在线播放 | 男女啪啪激情网站 | 成人免费试看视频 | 91国产免费视频 | 午夜神马福利影院 | 久草新免费 | 日本一级影视 | 激情亚洲区第一页 | 欧美国产拳交喷奶 | 一级片免费视频 | 最新黄色A级网站 | 国产区欧美日韩 | 国内自拍乱 | 男同av无码| 午夜福利一区 | 三级伦理电影网 | 日本在线高清视频 | 91在线视| 精品免费国产视频 | 日韩高清成人 | 蜜桃福利社 | 日本色站 | 在线国产91| 美国伦理片禁忌 | 国产经典动画片 | 成人激情五月天 | 跪求a片网址 | 18禁看喷水 | 国产激情免费播放 | 高清日韩大全 | 国产免费自拍91 | 日本在线免费看片 | 日本精品在线播放 | 高清国产在线直播 | 91视频免费看 | 国产性爱八区 | 动漫精品一区 | 香蕉视频导航站 | 五月天九九九九 | 成人一二三区亚洲 | 91影院在线播放 | 欧美日韩第二 | 岛国欧美性爱视频 | 伦理在线播放 | 福利在线免费 | 欧美激情福利网 | 三级黄网站无码 | 微拍福利广场 | 都市激情婷婷 | 污污网站在线观看 | 国产高清无码成人 | 国产精品二区无码 | 日韩第一色网 | 三级毛片三级毛片 | 91内射视频| 狠狠撸狠狠干欧美 | 欧美性60| 亚洲欧美在线视频 | 日韩欧美城色色 | 国产在线看片网站 | 青草娱乐在线视频 | 精东麻豆 | 欧美女同网 | 偷拍欧美爱爱西区 | 日本一级片免费看 | 午夜成人理论片 | 亚洲成人日韩影院 | 美女网站色 | 日韩高清免费视频 | 午夜福利网在线 | 91视频国产区 | 黄色草莓肏逼视频 | 欧色色精区 | 三级黄色在线视频 | 日韩在线伦理 | 三级在线网 | 欧洲国产在线观看 | 加勒比香蕉989 | 激五丁香婷婷视频 | 欧美日韩中文一区 | 欧美性爱天天撸 | 成年人免费看 | 高清免费无码毛片 | 户外三级毛A片 | 欧美日韩在线成人 | 国产3级片网站 | 狠狠操亚洲欧洲 | 日韩精品抠| 91神马影城 | 欧美福利站站 | 午夜性爱免费视频 | 日韩操逼内射 | 久草碰在线观看 | 欧美aⅴ在线 | 91大神在线视频 | 国产理论片 | 91国在线国内 | 久草久碰 | 欧美日韩新片网 | 午夜福利草莓在线 | 91空姐 | 高清不卡一卡二卡 | 91猫先生在线 | 超清在线观看 | 香港3级片 | 欧美男女午夜 | 成年人免费电影 | 超碰在线欧洲 | 日韩亚洲电影 | 噢美亚洲日本国产 | 欧美日韩在线资源 | 亚洲清纯唯美激情 | 国产第一页草草 | 青草青在线 | 久草精品资源 | 国产极品无码小学 | 国产欧美精品 | 亚洲欧美国产一区 | 欧美A片视频 | 欧美性爱黄色片 | 日本中文字幕视频 | 麻豆传媒XXX | 日本高清美女 | 成人三级伦理免费 | 日本A∨免费播放 | 蜜桃麻豆 | 爱豆传媒 | 国产美女在线人 | 日韩欧美123区 | 成年人网站下载 | 男女操操操视频 | 欧美人体| 午夜视频九九九 | 欧美精品桃色 | 国产连续剧 | 欧美性性潮喷 | 国产在线观看成人 | 亚洲免费av永久 | 成人三级a电影 | 蜜姚美女午夜激情 | 91最新在线 | 一二三不卡 | 欧美精品电影 | 欧美日日夜夜 | 无码A片三级片 | 国产美女在线 | 日日夜夜黄片 | 老湿午夜频道 | 欧美日韩另类一区 | 日韩欧美美女视频 | 成人亚洲免费 | 欧美日韩色中色 | 欧美视频五区 | 久久免费国产视频 | 黄色网站高清无码 | 亚洲自拍自偷 | 人人摸人人操 | 欧美在线免费网站 | 亚洲国产成人精品 | 香蕉伊人在线 | 丁香五月小视频 | 日本在线代理 | 欧美日韩综合影院 | AV免费在线一区 | 日本伦理影视 | 波多野吉衣合集 | 日本人妖一区二区 | 5月婷婷6月丁香 | 国产会所| 欧美福利片一区 | 91综合在线 | 4虎视频| 人人妻视频中文 | 欧美综合| 欧美在线中文字幕 | 国产五月天婷婷 | 天美mv免费入 | 日韩深夜福利 | 久草资源在线观看 | 国产夜间无码豆花 | 国产精品午夜一区 | 综合综合网| 在线韩国伦理电影 | 三级片总站 | 国产做受喷水动漫 | 欧美色综合久久 | 欧美天堂 | 第一页传媒精品 | 91色首页 | 日韩精品一区二区 | 久九精品豆花视频 | 手机福利在线播放 | 红杏午夜影院 | 欧美综合五月 | 五月天最新歌曲 | 91看片视频| 国产区成人 | 亚洲色淫网 | 国产高清激情 | 日本三级演员 | 成人一二三区视频 | 欧美限制级影片 | 国产盗摄一| 女人黄色小网站 | 欧美视频直播网站 | 综合色色色色 | 国内自拍区 | 国产视频第12页 | 深夜福利在线视频 | 亚洲国产视频一区 | 国产精品激情综 | 欧美日韩高清视频 | 日本在线播放 | 国产综合在线播放 | 精品高清影视无码 | 亚洲第一色网 | 老湿机成人福利 | 久久福利影视 | 97特碰视频 | 日韩免费高清在线 | 亚洲国产一二三区 | 成人依依| 午夜福利在线合集 | 三级片AV在线 | 成人AⅤ在线 | 日本欧美在线看 | 最新色吊丝 | 黄片av在线播放 | 欧美大奶| 成人免费国产大片 | 国产主播导航 | 黄wwww| 亚洲自拍偷拍五页 | 成人论坛东京热 | 操碰再线 | 亚洲欧洲日本韩国 | 国产精品亚洲二区 | 伊人91| 欧美激情三区 | 小蝌蚪视频网站 | 高清电影在线 | 操逼不卡 | 男女视频高清不卡 | 日本高清播放器 | 夜夜骑青青草 | 欧美色图一区二区 | 黑人性爱网 | 国产高清区 | 丁香五月共享婷婷 | 丁香六月婷婷 | 午夜宅男在线视频 | 国产老女人网址 | 91九色蝌蚪视频 | 欧美成年人网站 | 综合性爱网 | 狼友毛片网站免费 | 伦理电影网站 | 成年版抖音 | 日本一级性生活片 | 五月天福利影院 | 日本高清dv| 日日操天天操 | 欧美性爱福利影院 | 欧美在线va| 东京热不卡 | 成人豆奶| 日本上网卡 | 国产一级特黄二区 | 在线91福利 | 蜜桃屁屁影院 | 草逼h片| 日本中文字幕网 | 香蕉插逼| 午夜操逼福利视频 | 91色情黑丝| 91香蕉国产亚洲 | 91色色色| 无码播放网址 | 成人自拍视频在线 | 国产精品自拍网 | 91空姐 | 欧美激情极品日韩 | 欧美视频一区二区 | 午夜成人免费 | 中文字幕精品一区 | 伦理片免费 | 欧美日韩精选 | 97精品视频 | 91干㎜| 欧美三级日本 | 欧美高清v | 国产在线日韩 | 免费看h | 国产精品高潮 | 欧美成人一区二 | 欧美a级大片 | 丁香婷婷五月 | 午夜不卡福利在线 | 波多野多衣 | 欧美去看网 | 国产视频综合网 |