圖1南美洲北部馬斯特里赫特階-古新世界限植物多樣性和植物組成的紀(jì)末變化（Carvalho et al., 2021）。（A）馬斯特里赫特階-古新世界限植物變化（綠色：滅絕植物；桔黃色：新生植物）；（B）植物多樣性變化；（C）植物滅絕速率；（D）植物產(chǎn)生速率；（E）存活率；（F）植物組成數(shù)量；（G）植物組成類(lèi)型（綠色：馬斯特里赫特階；桔黃色：古新世）；（H）被子植物含量

圖2 樹(shù)葉化石形態(tài)（Carvalho et al., 2021）
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中科院地質(zhì)地球所（撰稿：姜文英/新生代室）：發(fā)生在白堊紀(jì)和古近紀(jì)交界（K/Pg界線，～6600萬(wàn)年前）的滅絕小行星撞擊地球事件，造成了大規(guī)模的事件快速滅絕事件，摧毀了地球上約3/4的和現(xiàn)生物。南美洲北部距離撞擊點(diǎn)Chicxulub大約1500km，代雨坐落在白堊紀(jì)-古近紀(jì)的起源古赤道，K/Pg事件對(duì)低緯熱帶雨林的白堊影響仍然不清楚。
巴拿馬史密森熱帶研究所的紀(jì)末Mónica Carvalho博士、Carlos Jaramillo教授及其團(tuán)隊(duì)最近在Science發(fā)表論文（Carvalho et al.,植物 2021）。該團(tuán)隊(duì)分析了哥倫比亞K/Pg界限前后5萬(wàn)多粒花粉和6000多塊樹(shù)葉化石，滅絕探討了事件前后低緯熱帶地區(qū)的事件植物多樣性、植物組成和森林結(jié)構(gòu)的和現(xiàn)變化，以及K/Pg事件在重塑現(xiàn)代熱帶雨林方面的代雨作用。
一、熱帶植被的滅絕和反轉(zhuǎn) 
南美洲熱帶的孢粉類(lèi)型多樣性在馬斯特里赫特階（Maastrichtian,～72-66Ma）比古新世中晚期（66-62Ma）高（圖1A-圖1E），在生物滅絕的高峰期（66Ma），孢粉類(lèi)型多樣性減少了45%，上海虹口區(qū)怎么約小姐酒店上門(mén)電崴信159+8298+6630提供外圍女小姐上門(mén)服務(wù)快速安排面到付款超出了在馬斯特里赫特階或古新世的滅絕量。在K/Pg界限之后，孢粉多樣性仍然維持在較低的水平，直到60 Ma之后才基本恢復(fù)到滅絕前的水平，之后進(jìn)一步增加；PETM事件發(fā)生時(shí)期（～56Ma）甚至超過(guò)了滅絕前的數(shù)量（Jaramillo et al., 2006, 2010）。 
植被組成也在K/Pg界限前后發(fā)生了明顯的變化（圖1F, 圖1G），并且這個(gè)變化是永久性的。馬斯特里赫特階被子植物和蕨類(lèi)植物的比例差別不大，分別為47.9%和49.5%，而在古新世被子植物占主導(dǎo)，達(dá)84%（圖1H）。裸子植物（主要是南洋杉科，Araucariaceae）的含量減少，從馬斯特里赫特階的2.5%，減少為古新世的0.4%。 
K/Pg事件影響的范圍、生物滅絕的程度以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的格局，存在明顯的地區(qū)差異（Jacobs and Currano, 2021）。在巴塔哥尼亞，植物多樣性恢復(fù)較快，多達(dá)90%的植物類(lèi)型重新出現(xiàn)在丹麥階（Danian, 66-61.6Ma）（Barreda et al., 2012），而在北美北部大平原，大約30%的植物遭滅絕，植物的恢復(fù)較慢，直到古新世末期或始新世早期（～56Ma），植物多樣性才恢復(fù)到滅絕前的水平（Peppe, 1998；Wing et al., 1995）。 
二、葉面形態(tài)和森林類(lèi)型 
葉面形態(tài)分析的樣品來(lái)自馬斯特里赫特階Guaduas化石群（2053個(gè)化石）、中晚古新世Bogotá化石群和Cerrejón化石群（4898個(gè)化石）。 
作者在馬斯特里赫特階Guaduas植物化石群識(shí)別出41種被子植物和4種蕨類(lèi)植物，古新世Bogotá植物化石群發(fā)現(xiàn)46種被子植物和2種蕨類(lèi)植物，Cerroejón植物化石群包含58種被子植物、5種蕨類(lèi)植物和1種針葉樹(shù)。3個(gè)古植物群中被子植物的葉面形態(tài)均與現(xiàn)代熱帶雨林相似，葉子較大，邊緣沒(méi)有鋸齒，葉尖細(xì)長(zhǎng)（圖2）。根據(jù)葉面積推測(cè)，維持Guaduas、Bogotá和Cerroejón古植物群生長(zhǎng)需要的年平均降水量分別為234-293cm、182-184cm和240-308cm。 
作者比較了Guaduas、Bogotá和Cerroejón等3個(gè)古植物群與現(xiàn)代熱帶雨林樹(shù)葉的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)與Guaduas古植物群具有親緣關(guān)系的科一級(jí)的被子植物，廣泛分布在熱帶低地，如Lauraceae、Araceae、Theaceae、Arecaceae、Rhamnaceae、Piperaceae、Salicaceae、Canellaceae、Dilleniaceae、Urticaceae和Monimiaceae等。古新世Bogotá古植物群和Cerroejón古植物群相似，則包含了現(xiàn)代熱帶雨林的主要樹(shù)種，包括Fabaceae、Euphorbiaceae、Lauraceae、Salicaceae、Violaceae、Malvaceae、Melastomataceae、Rhamnaceae、Arecaceae、Eleaocarpaceae和Araceae等。因此在科一級(jí)的植物組成上，古新世古植物群比馬斯特里赫特階古植物群更接近現(xiàn)代雨林。 
單位面積葉脈長(zhǎng)度的分布（leaf vein length per area: VLA）和葉表皮(leaf cuticles)穩(wěn)定碳同位素（δ13C）可以反映森林的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)（Canopy structure）。Guaduas古植物群VLA值相對(duì)較高，呈單峰分布，樹(shù)葉δ13C值較低。相反，Cerroejón古植物群VLA值呈雙峰分布，樹(shù)葉δ13C值的范圍較大，與郁閉度高、多層結(jié)構(gòu)的現(xiàn)代熱帶雨林相似。因此，作者推測(cè)馬斯特里赫特階的熱帶雨林，很有可能是較為開(kāi)放的環(huán)境，有利于呼吸作用產(chǎn)生的CO2和大氣CO2的混合，林下層和樹(shù)冠層之間光照強(qiáng)度的垂直差異較小，與多層結(jié)構(gòu)的古新世古植物群相比，這些開(kāi)闊的森林通過(guò)蒸騰作用產(chǎn)生的降雨可能更少。
三、現(xiàn)代雨林的起源 
白堊紀(jì)以前，熱帶雨林相對(duì)開(kāi)闊，植被由被子植物，蕨類(lèi)植物和針葉樹(shù)（主要是南洋杉科）組成。而古新世森林，則與現(xiàn)代植被非常相似，郁閉度高，多層結(jié)構(gòu)，植被以被子植物為主，其組成在科一級(jí)的水平上相似。 
馬斯特里赫特階和古新世森林雖然在植物組成和樹(shù)冠結(jié)構(gòu)方面存在差異，但葉面形態(tài)的相似性表明這兩個(gè)明顯不同的生態(tài)系統(tǒng)，其氣候狀況卻是相似的，均為濕潤(rùn)的熱帶氣候。不同之處在于馬斯特里赫特階雨林相對(duì)開(kāi)闊，被子植物種類(lèi)不豐富，針葉樹(shù)種類(lèi)盡管很少，但數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，另外，碳的固定速率、蒸騰蒸發(fā)作用和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)可能也比古新世雨林小。而古新世雨林郁閉度的增加，導(dǎo)致光照和水的利用產(chǎn)生明顯的垂直差異，為植物新種的出現(xiàn)和生長(zhǎng)方式的改變創(chuàng)造了條件，形成了類(lèi)似現(xiàn)代雨林那樣復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu)。 
這些顯著的差異引發(fā)2個(gè)問(wèn)題：（1）在白堊紀(jì)末，被子植物在種類(lèi)和生態(tài)方面都呈現(xiàn)出多樣性，從水生植被到高大樹(shù)木（Wing and Boucher, 1998; Jud et al., 2018），生長(zhǎng)環(huán)境多種多樣，完全具備形成郁閉樹(shù)冠的有利條件，可是為何馬斯特里赫特階雨林的郁閉度較低？ （2）古新世和馬斯特里赫特階的氣候條件十分相似，可是為何古新世雨林沒(méi)有重新回到與馬斯特里赫特階相似的雨林，反而演變成另外一種不同的植物群落和結(jié)構(gòu)？
由此，作者提出了以下三種現(xiàn)代雨林起源的假設(shè)： 
（1）大型食草動(dòng)物的干擾。在撞擊事件前，大型食草動(dòng)物，主要是恐龍，通過(guò)不斷踐踏和大量進(jìn)食，連續(xù)地干擾生境，產(chǎn)生林隙，減少了相鄰植物對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，從而保持了雨林的開(kāi)放性。大型食草動(dòng)物在白堊紀(jì)末滅絕，減少了林隙的形成，觸發(fā)熱帶植物之間對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，產(chǎn)生了更多蔭蔽的棲息地，導(dǎo)致對(duì)光和水分等生長(zhǎng)需求不同的新種的產(chǎn)生； 
（2）與土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。馬斯特里赫特階南美洲北部為廣袤穩(wěn)定的低地，經(jīng)歷了持續(xù)幾百萬(wàn)年的濕潤(rùn)氣候，風(fēng)化作用強(qiáng)烈，導(dǎo)致土壤貧瘠，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較低，只能維持開(kāi)闊的森林。而撞擊事件產(chǎn)生的灰燼豐沃了熱帶土壤，有利于生長(zhǎng)速度比針葉樹(shù)和蕨類(lèi)植物快的被子植物的繁殖； 
（3）與選擇性的滅絕有關(guān)。盡管南洋杉科的種類(lèi)不多，他們是形成晚白堊紀(jì)的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的重要因素，由于南洋杉科的生態(tài)范圍較窄，以及較少的樹(shù)木生長(zhǎng)方式，極易遭受大規(guī)模的滅絕事件。相比之下，馬斯特里赫特階被子植物較高的生態(tài)多樣性，以及更高的全基因組復(fù)制能力，使他們更能抵抗滅絕。因此在白堊紀(jì)末，針葉樹(shù)幾乎從熱帶雨林中消失，為被子植物在古新世期間形成多樣化的樹(shù)冠創(chuàng)造了更多的生存空間。
主要參考文獻(xiàn)
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